Lepiej urosnąć czy spłodzić dzieci?

Wypoczywając na łonie natury wśród polskich jezior i rzek, możemy natknąć się na małże z rodziny skójkowatych (Unionidae). Posiadają interesujący cykl życiowy. 

Po zapłodnieniu, które zachodzi wewnątrz ciała samicy, młode osobniki w postaci form larwalnych (tzw. glochidiów) są przechowywane w komorach powstałych z przekształconych skrzeli, u niektórych gatunków przez kilka tygodni, u innych – nawet kilku miesięcy (u szczeżui pospolitej Anodonta anatina  – larwy zimują w ciele matki). Następnie, po opuszczeniu organizmu matki, małże przywierają do ciała wybranych gatunków ryb. 

Uczepione rybiego żywiciela, przechodzą przeobrażenie do postaci zbliżonej do dorosłego małża. Potem opadają na dno, rosną przez całe życie i rozmnażają się wielokrotnie.

Zdarzenia zachodzące w cyklu życiowym skójkowatych układają się w charakterystyczny ciąg zwany przez biologów historią życiową. Zapewne każdy z nas kojarzy łososie pacyficzne, które – w odróżnieniu od skójkowatych i wielu innych gatunków – rozmnażają się w życiu tylko raz, ginąc po okresie tarła. 

Oczywiście historie życiowe mogą się także różnić pod względem ilości produkowanego potomstwa i jego rozmiarów, zakresu i formy opieki nad potomstwem, długości życia oraz charakteru wzrostu i wielu innych cech. Jak jednak zauważa biolog Stephen Stearns w klasycznym podręczniku „The evolution of life histories” – zawsze spełniona jest jednak zasada ogólna: wszelkie zdarzenia historii życia osobnika będą się tak układać, aby – przy uwzględnieniu istniejących ograniczeń – jego sukces ewolucyjny był jak największy.

Dlaczego życie jest tak różnorodne

Jednym z przejawów bogactwa historii życiowych jest zróżnicowanie wielkości osobników. Współcześnie żyjące gatunki zwierząt mogą różnić się rozmiarami ciała o ponad dziesięć rzędów wielkości (dla porównania: różnica między wzrostem człowieka a średnicą Ziemi to tylko siedem rzędów wielkości), a paleontologia nie pozostawia wątpliwości, że podobnie bywało także w przeszłości. Co kryje się za tak znacznym zróżnicowaniem wielkości ciała, która sama w sobie jest nie tyle miarą sukcesu ewolucyjnego, ile raczej środkiem do jego osiągnięcia?

Rozmiary ciała stanowią wypadkową rozmiarów przy urodzeniu, intensywności procesów wzrostu oraz czasu ich zachodzenia. Wzrost wymaga znacznej ilości zasobów dla zaspokojenia zarówno bieżących potrzeb organizmu, jak i powstawania nowych komórek, tkanek i narządów. U człowieka, podobnie jak u innych ssaków oraz u ptaków, wzrost ustaje po osiągnięciu dojrzałości, ale u innych zwierząt trwa przez całe życie, o czym mogą zaświadczyć hodowcy ryb, węży i mięczaków. Znaczne zróżnicowanie rozmiarów ciała i typów wzrostu nasuwa przypuszczenie, że można odnieść sukces ewolucyjny, stosując bardzo odmienne strategie.

Gdy w 1859 r. Karol Darwin opublikował „O powstawaniu gatunków”, jego teoria tłumacząca różnicowanie się osobników na drodze doboru naturalnego dopiero zaczynała torować sobie drogę wśród przedstawicieli nauk biologicznych, wzbudzając zarówno aplauz, jak i gwałtowny sprzeciw. Dziś uwspółcześniona wersja teorii ewolucji, korzystająca z osiągnięć żywiołowo rozwijającej się biologii molekularnej, nie tylko weszła do kanonu myślenia osób zajmujących się przyrodoznawstwem, lecz także umożliwiła lepsze zrozumienie oszałamiającej bioróżnorodności.

Procesy ewolucyjne rozgrywają się w środowisku, które ustawicznie podlega zmianom – pod kątem temperatury, dostępności pożywienia i wody, czyhających zagrożeń, liczby miejsc, w których można znaleźć schronienie, konkurencji ze strony przedstawicieli tego samego i innych gatunków itd. Stałe warunki bytowania przytrafiają się bardzo rzadko. 

Źródłem zróżnicowania historii życiowych gatunków, w tym różnorodności procesu wzrostu, jest fundamentalna w biologii tendencja do maksymalizowania sukcesu ewolucyjnego przez osobniki, które skazane są na życie w zmiennym środowisku. Przyjrzyjmy się temu bliżej.

Na czym polega sukces ewolucyjny

Samce lwów, gdy tylko uda im się przejąć kontrolę nad stadem złożonym ze spokrewnionych ze sobą samic, kociąt i osobników młodocianych, niejednokrotnie zabijają kocięta, aby bez zwłoki przystąpić do rozrodu, dzięki przyśpieszeniu wystąpienia rui u samic – lwice karmiące nie są bowiem gotowe na przyjęcie samców przez kolejnych 25 miesięcy. Zarazem lwiątka, które stracą matki, bywają przygarniane przez spokrewnione z nimi samice.

Te zachowania społeczne lwów stanowią przykłady dwóch działań na rzecz rozprzestrzeniania własnych genów – rozmnażania oraz wspierania osobników spokrewnionych. Zdolność do rozprzestrzeniania kopii własnych genów, określana w biologii mianem dostosowania, stanowi miarę sukcesu ewolucyjnego osobnika, przy czym rozmnażanie przekłada się bezpośrednio na produkcję nowych kopii własnych genów, a wsparcie krewniaków (posiadających tylko część tych samych genów) jedynie pośrednio.

Wzrost i rozmnażanie nie są możliwe bez energii i materiałów budulcowych. W cyklu życiowym małży skójkowatych pobieranie zasobów i gospodarowanie nimi wygląda różnie na różnych etapach rozwoju: samice odżywiają inkubowane larwy, pobierając jednocześnie pokarm z otoczenia, glochidia korzystają z zasobów ryb-żywicieli, a młode osiadłe małże odżywiają się, filtrując wodę. 

Podobnie przedstawiciele innych gatunków przeznaczają zasoby na bieżące potrzeby organizmu, odkładanie materiałów zapasowych, a ostatecznie na wzrost i rozmnażanie. W tym miejscu warto zapytać, po co w ogóle inwestować we wzrost rozmiarów ciała, skoro dostosowanie zależy od ilości wyprodukowanego potomstwa – a to z kolei od ilości zasobów przeznaczonych na rozmnażanie się? Dlaczego organizmy nie przeznaczają każdej nadwyżkowej kalorii bezpośrednio na rozmnażanie się?

Zauważmy, że zwierzęta rzadko mogą przychodzić na świat w rozmiarze, który będzie optymalny w życiu dorosłym: rodzi to konieczność wzrostu do osiągnięcia pożądanych rozmiarów. Wzrostowi towarzyszy rozwój, czyli taka zmiana wewnętrznej organizacji ciała, która prowadzi ostatecznie do wykształcenia osobników dojrzałych. Ponadto, płodność jest często powiązana z wielkością ciała.

W przypadku znanych nam już małży skójkowatych większe samice inkubują więcej larw niż mniejsze, co przekłada się na wartość ich dostosowania. Dodatnia zależność płodności od wielkości ciała obecna u przedstawicieli innych grup, takich jak pająki, ryby, jaszczurki czy węże, może przyczyniać się do osiągania większych rozmiarów ciała przez samice w porównaniu z samcami, co jest widoczne np. u węży z rodziny dusicieli (samce boa są mniejsze i bardziej ruchliwe – ich sukces reprodukcyjny zależy przede wszystkim od tego, ile samic uda im się spotkać). 

Te przykłady wskazują, że wzrost można traktować jako rodzaj pośrednich inwestycji w rozmnażanie, z odroczonym zyskiem w postaci zwiększonej płodności w przyszłości. W tych kalkulacjach pod żadnych pozorem nie można jednak zapomnieć o uwzględnieniu czynnika czasu.

W życiu zwierząt czas jest bezcennym zasobem

Zabijanie obcych lwiątek przez samce nie wydaje się najszczęśliwszą strategią, gdy weźmiemy pod uwagę choćby relacje panujące w stadzie. Czy rezygnacja z dzieciobójstwa, której kosztem byłoby późniejsze przystąpienie do rozmnażania, nie ułatwiłaby integracji w grupie? Okazuje się jednak, że czas jest bardzo cennym zasobem, a kontrolę nad grupą można w każdej chwili stracić na rzecz kolejnej koalicji samców.

Zwykle samcom lwów udaje się utrzymać dominację w grupie jedynie przez 2-3 lata. W tej sytuacji strategia polegająca na natychmiastowym pozbyciu się kociąt swoich poprzedników może okazać się najkorzystniejsza. 

Pozostawienie kociąt przy życiu oznacza nie tylko utratę cennego czasu, lecz także konieczność zdobycia zasobów dla zapewnienia ich wzrostu i rozwoju, w czym samce będą uczestniczyć poprzez chociażby ochronę upolowanej zdobyczy przed innymi drapieżnikami – w stadach lwów polowaniem zajmują się bowiem głównie samice.

Problem upływu czasu jest także ważny w kontekście „podejmowania decyzji” o kontynuowaniu lub zaprzestaniu wzrostu, co przekłada się na osiągane rozmiary ciała. W populacjach szczeżui pospolitej o niskiej śmiertelności małże te osiągają większe rozmiary ciała niż w populacjach narażonych na wysoką śmiertelność: gdy jest bezpiecznie, opłaca im się rosnąć.

Inwestowanie we wzrost może w przyszłości przynieść zysk w postaci zwiększonej płodności, ale w razie przedwczesnej śmierci potencjalny zysk nigdy nie zostanie osiągnięty, tymczasem zasoby przeznaczane obecnie na wzrost mogłyby zostać zużyte na rozmnażanie i przyczynić się do wzrostu dostosowania już teraz. 

Jak to wyraził Jan Kozłowski – emerytowany profesor Uniwersytetu Jagiellońskiego i badacz ewolucji historii życiowych organizmów – osiągnięcie określonych wymiarów ciała wymaga czasu i wiąże się z ryzykiem, ponieważ prawdopodobieństwo przeżycia każdego dnia jest zawsze mniejsze od jedności.

 Dlaczego niektóre zwierzęta rosną przez całe życie?

Dostępność pokarmu jest kolejnym, obok śmiertelności, istotnym czynnikiem kształtującym strategie życiowe zwierząt. Skójkowate, jak większość małży, są filtratorami wyłapującymi z toni wodnej plankton roślinny i zwierzęcy, zarodniki grzybów, bakterie oraz martwe cząstki organiczne.

To, czy małż pójdzie spać głodny, zależy więc najbardziej ogólnie od tempa przebiegającego globalnie procesu tzw. produkcji pierwotnej, polegającego na syntezie związków organicznych z dwutlenku węgla i wody przy wykorzystaniu energii słońca (fotosynteza) lub, rzadziej, energii chemicznej (chemosynteza).

Gospodarowanie zasobami u licznych skójkowatych zamieszkujących wyższe szerokości geograficzne półkuli północnej musi uwzględniać silnie wyrażoną na tych obszarach sezonowość produkcji pierwotnej i tempa śmiertelności. I tak, wzrost szczeżui pospolitej ma miejsce przede wszystkim w pierwszej części sezonu do końca lipca, natomiast dojrzewanie larw zachodzi od połowy czerwca do połowy października. 

Te obserwacje pasują do przewidywań ogólnych biologicznych modeli gospodarowania zasobami, z których wynika, że przed końcem okresu ciepłego (w którym produktywność pierwotna wzrasta) inwestowanie we wzrost przestaje się opłacać (większe ciało wymaga większych zasobów na utrzymanie go przy życiu). Nadwyżki zasobów lepiej wówczas przeznaczać na rozmnażanie się.

Jednak bliższe przyjrzenie się wydatkom energetycznym szczeżui ujawnia, że inwestowanie w rozmnażanie zachodzi u tego gatunku małża prawie przez cały rok: rozwój i dojrzewanie plemników i komórek jajowych można już bowiem obserwować w okresie od stycznia do maja, a samo uwalnianie glochidiów do wody w połowie marca także wymaga zwiększonych nakładów energetycznych.

Wyniki badań szczeżui wskazują na znaczną plastyczność gospodarowania zasobami w zależności od ich dostępności w środowisku; zmniejszanie się ilości zasobów prowadzi w pierwszej kolejności do ograniczenia wzrostu, a następnie do zmniejszenia nakładów na rozmnażanie. Inwestycje w utrzymanie ciała oczywiście zostają zachowane – bez zaspokajania bieżących potrzeb organizm nie przeżyje.

Na co przeznaczyć zasoby? Ewolucyjne kompromisy

Samice szczeżui pospolitej mogą równocześnie inkubować ponad 100 tys. glochidiów. To bardzo dużo, ale wśród skójkowatych prym pod względem płodności wiedzie pochodząca z Azji wschodniej szczeżuja chińska (Sinanodonta woodiana), mogąca wyprodukować równocześnie do 200 mln larw. Wśród skójkowatych nawet gatunek charakteryzujący się najmniejszą płodnością w tej grupie, czyli szczeżuja spłaszczona (Pseudanodonta complanata) wytwarza i tak aż od 5 do 50 tys. larw.

Dysponując określoną pulą zasobów, można wyprodukować bardzo wiele niewielkich osobników potomnych (jak skójkowate), albo niewiele znacznie większych (dlatego słonice afrykańskie rodzą niemal zawsze tylko jedno młode). 

Ta pierwsza możliwość wydaje się kusząca, ponieważ każdy z licznych osobników potomnych posiada materiał genetyczny pochodzący od obojga z rodziców (w przypadku rozmnażania płciowego), co przekłada się na wzrost ich dostosowania, jednak inwestycja w niewielką liczbę młodych także może być opłacalna z uwagi na ich większe rozmiary i potencjalnie znacznie niższą śmiertelność. 

Sytuację, w której inwestycje w jedną cechę historii życia (tu: liczebność potomstwa) prowadzą do wzrostu dostosowania, wpływając jednocześnie negatywnie na możliwości wzrostu dostosowania na innej drodze (tu: poprzez zmniejszenie śmiertelności potomstwa), są powszechne, a biolodzy nazywają je kompromisami ewolucyjnymi. Prowadzą one do swoistego przeciągania liny; proporcje zasobów przeznaczanych na realizację dwóch odmiennych sposobów zwiększania dostosowania zależą wówczas zarówno od stanu osobnika, jak i cech środowiska.

Wspomniane wcześniej modyfikacje wzrostu u szczeżui pospolitej w zależności od śmiertelności w populacji także można rozpatrywać w kategoriach rozwiązań kompromisowych. Małże mogą bowiem albo bezpośrednio zwiększać dostosowanie poprzez rozmnażanie, co ogranicza inwestycje we wzrost (czyli „przyszłe rozmnażanie”), albo inwestować we wzrost, co zmniejsza ilość zasobów przeznaczanych na rozmnażanie „tu i teraz”. 

Wybór strategii zależy m.in. od oceny szans na przetrwanie w lokalnym środowisku, przy czym wraz ze wzrostem śmiertelności rośnie atrakcyjność strategii faworyzującej bezpośrednie inwestycje w rozmnażanie. Skoro jutro można zginąć, warto już dziś pomyśleć o dzieciach.

Ciekawych przykładów rozwiązań kompromisowych dostarcza analiza zachowań godowych i efektów działania doboru płciowego. Samice zamieszkujących Kenię wdówek (Euplectes progne) – ptaków nie większych od wróbla – upodobały sobie samce posiadające ogony o długości ok. 50 cm, przy czym ich własne ogony są kilkukrotnie krótsze. 

Samce mogą zwiększać swój sukces rozrodczy – a przez to także dostosowanie – poprzez wykształcenie odpowiednio długich ogonów, których obecność utrudnia jednak latanie i zmniejsza szanse na ucieczkę przed drapieżnikami. Skrócenie ogonów z kolei ułatwia uniknięcie drapieżców, ale pociąga za sobą zmniejszenie atrakcyjności w oczach samic. 

W tej sytuacji wzrost długości ogonów u samców ustaje, gdy ich zyski z tytułu zwiększania się sukcesu rozrodczego zostają zrównoważone przez straty wynikające z utraty zdolności do ucieczki przed niebezpieczeństwem. Godowe atrybuty samców odpowiadające na oczekiwania samic odnajdujemy także u pawi, bażantów i rajskich ptaków, a także niektórych gatunków ryb, takich jak gupiki czy mieczyki.

Wszystko dla dzieci

Teoria historii życiowych funkcjonująca w ramach współczesnej myśli ewolucyjnej nie pozostawia wątpliwości, że znaczenie procesów wzrostu i rozwoju polega na przygotowaniu ciała do osiągnięcia możliwie największego sukcesu ewolucyjnego. Każda kaloria energii może być przeznaczona na wzrost jedynie pod warunkiem, że w przyszłości pozwoli na zwiększenie nakładów na rozmnażanie o więcej niż jedną kalorię, w przeciwnym razie powinna być zużytkowana na rozmnażanie lub odłożona pod postacią materiałów zapasowych.

Doskonalenie strategii rozrodczych utrudnia ograniczona ilość dostępnych zasobów – w tym pokarmu oraz czasu – a także obecność kompromisów ewolucyjnych. Nie można posiadać tysięcy lub milionów dużych osobników potomnych, zapewniając każdemu z osobna dobre widoki na przyszłość.

W ewolucyjnej grze o jak największe dostosowanie jest bardzo niewiele stałych elementów. Kompozycja genetyczna i inne cechy organizmu ulegają modyfikacjom z pokolenia na pokolenie, a środowisko zewnętrzne jest wręcz uosobieniem niestałości, poczynając od flory i fauny, poprzez warunki klimatyczne i glebowe, a kończąc na parametrach orbity ziemskiej i mocy promieniowania dochodzącego ze Słońca. 

Poznanie stosunkowo prostych zasad rządzących ewolucją organiczną od prawie 4 miliardów lat należy do największych osiągnięć biologii, które cały czas uczymy się doceniać.