Bezwzględny księgowy

Dobór naturalny jest głównym bohaterem dzieła Karola Darwina „O powstawaniu gatunków” z 1859 r. Nie jest to bohater całkowicie oryginalny. Kilkadziesiąt lat wcześniej Thomas Malthus przedstawił w „Prawie ludności” niepokojącą koncepcję. Ogłosił, że liczba ludności rośnie znacznie szybciej, niż poprawiają się nasze możliwości produkcji pożywienia. Oczywiście od czasu do czasu zachodzi jakaś epidemia albo wybucha wojna, które chwilowo zmniejszają liczbę żołądków do wykarmienia, ale długofalowe konsekwencje tej prawidłowości, przekonywał Malthus, muszą być opłakane. Niedobór zasobów, nędza i walka o przetrwanie, której towarzyszy całkowity upadek zasad moralnych. U progu nadchodzącej wówczas epoki wiktoriańskiej musiała to być wizja absolutnie przerażająca.

Darwin, jak sam przyznał, rozciągnął koncepcję Malthusa na całą przyrodę. Rozumował mniej więcej tak. Ilość zasobów w przyrodzie jest ograniczona. W każdym gatunku więcej osobników się rodzi niż dożywa wieku rozrodczego, a ci, którym się to uda, mogą mieć różną liczbę potomstwa. W każdym z gatunków obserwujemy także zmienność, czyli różnice pomiędzy poszczególnymi osobnikami – w wadze, wzroście, kolorze skóry czy sierści, wielkości skrzydeł i poroża, w naturalnej sprawności. Przynajmniej niektóre z tych różnic muszą w sytuacji silnej konkurencji o zasoby wpływać na zdolność osobników do przeżycia i pozostawienia potomstwa, które odziedziczy część cech swoich rodziców. Skoro tak, to w kolejnych pokoleniach musi występować więcej osobników obdarzonych cechami, które ułatwiają przeżycie i rozmnażanie się w aktualnych warunkach środowiska. Osobniki o gorszych cechach – gorszych pod kątem dostosowania do panujących warunków – po prostu w końcu wymrą bezpotomnie.

Darwin odwoływał się także do doświadczeń hodowców, którzy starannie wybierając osobniki do rozrodu, potrafili, metodą kumulacji drobnych zmian, w dłuższej perspektywie osiągać rozmaite odmiany zwierząt. Owce o wełnie długiej lub krótkiej. Krowy mleczne lub przeznaczone na mięso. Psy myśliwskie albo pasterskie. W przyrodzie, przekonywał Darwin, nieustannie dokonuje się naturalny proces ukierunkowanego doboru, przy czym różnica tkwi w kryterium selekcji. Ludzki hodowca kieruje się „własnym pożytkiem lub upodobaniem”. Przyroda nie ma planów ani kaprysów – w ewolucji drogą naturalnej selekcji chodzi wyłącznie o przeżycie i skuteczniejszy rozród.

Jak ujął to przyjaciel Darwina, Thomas Henry Huxley: „rozmnażajcie się” z Księgi Rodzaju to nieprzypadkowo pierwsze boskie przykazanie. I być może jedyne obowiązujące w całej przyrodzie.

Problemy z metaforami

Wystarczyło, pisał Darwin w zakończeniu swego dzieła, by Stwórca „natchnął życiem kilka form, lub tylko jedną”, a naturalna selekcja – po bardzo długim czasie i metodą małych kroków – doprowadziła do ewolucji „nieskończonego szeregu form najpiękniejszych i najbardziej godnych podziwu”. Dla Darwina pogląd ten był „zaiste wzniosły”, ale nie wszyscy jego czytelnicy podzielali to przekonanie. Wielu postrzegało darwinowską wizję przyrody równie pesymistycznie jak koncepcję Malthusa. Głosiła bowiem panowanie nieustannej „walki o byt”.

Sam Darwin posługiwał się tą metaforą ostrożnie – nie miał na myśli tego, że w przyrodzie nie ma miejsca na życzliwość. Agresja może być jednym z narzędzi przetrwania – równie dobrze jak współpraca. Również rosyjski rewolucjonista i przyrodnik Piotr Kropotkin zżymał się, że metafora walki o byt wykrzywia prawdziwy obraz przyrody. Zwłaszcza ten, który odsłonił przed nim surowy klimat Syberii, gdzie zwierzęta jednoczą siły w walce o przetrwanie. Wspólnie poszukują jedzenia, wzajemnie ogrzewają się ciepłem swoich ciał, razem bronią przed drapieżnikami. Kropotkin głosił nawet, że przyrodą kieruje raczej imperatyw współpracy, a nie współzawodnictwa, ponieważ spośród wszystkich gatunków najbardziej rozwinięte i inteligentne są te, które życie społeczne oparły na „pomocy wzajemnej”.

Pod koniec XX w. Richard Dawkins zaproponował inną ewolucyjną metaforę. W jednej ze swoich książek przypomniał koncepcję Williama Paleya, anglikańskiego biskupa zmarłego kilka lat przed narodzinami Darwina, który porównał organizmy do zaprojektowanych urządzeń. Gdybyśmy znaleźli zegarek na pustyni, przekonywał Paley, od razu uznalibyśmy, że to przedmiot wykonany przez zręcznego rzemieślnika – dzieło ludzkiej inteligencji. Dlatego obecność zegarka dowodzi istnienia zegarmistrza. Podobnie z istnienia organizmów – jak się Paleyowi wydawało, doskonale zaprojektowanych do życia w danych warunkach środowiska – powinniśmy wnioskować o istnieniu Inteligentnego Projektanta. To rozumowanie wywarło duże wrażenie nawet na Darwinie, oczywiście do czasu, aż wpadł na koncepcję ewolucji. Ona wyjaśnia bogactwo różnorodności gatunków i ich adaptacje do środowiska działaniem zupełnie prozaicznego doboru naturalnego, bez potrzeby odwoływania się do transcendentnego Stwórcy. Rozumowanie Paleya zaś, jak przekonuje Dawkins, jest tym bardziej wadliwe, że dobór naturalny przypomina „ślepego zegarmistrza” (to tytuł wspomnianej książki), ponieważ „nie patrzy wprzód, nie planuje konsekwencji i nie ma celu”. W anatomii zwierząt wiele jest rozwiązań, których inteligentny projektant po prostu powinien by był uniknąć – szczątkowe organy, takie jak kość ogonowa u ludzi, są tego najlepszym przykładem.

„Ślepy zegarmistrz” to dobra metafora doboru naturalnego, gdy chcemy dyskutować z kreacjonistami, powtarzającymi argumenty Williama Paleya. Może ona pomóc zrozumieć również to, że ewolucja zachodzi zwykle małymi krokami: dobór naturalny nie stwarza niczego nagle i w gotowej postaci. Nowe cechy organizmów pojawiają się dzięki przypadkowemu przekształcaniu starych mechanizmów. Ma jednak ta metafora swoje ograniczenia: nie wyjaśnia, dlaczego niektóre rozwiązania „ślepego zegarmistrza” świetnie się sprawdzają, a inne skazują osobniki, w których zostały „zaimplementowane”, na bezpotomne wymarcie.

Dla dobra gatunku

Z punktu widzenia darwinizmu łatwo zrozumieć, dlaczego współpraca może być korzystna, jeśli zależy nam na przeżyciu i spłodzeniu potomstwa. Jeśli zasobów jest odpowiednio dużo dla całej naszej grupy, to nie musimy konkurować – lepiej przecież otaczać się przyjaciółmi niż wrogami. Jak jednak wyjaśnić to, że zwierzęta czasem ryzykują życiem, by ratować inne osobniki? Ewolucja wymaga płodzenia potomstwa i przekazywania mu własnych cech: dlaczego tacy altruiści nie wymarli bezpotomnie?

Darwin wiedział, że takie zjawiska mają miejsce w przyrodzie i stanowią ogromny problem dla jego teorii. Sen z powiek ­spędzały mu owady społeczne, takie jak mrówki czy pszczoły. U tych gatunków wybrane osobniki nierzadko oddają życie w obronie roju. Co więcej, istnieją całe kasty, robotnic czy żołnierzy, wyspecjalizowane w swoich „pomocniczych” rolach i niezdolne do reprodukcji. Jak przyroda mogła dopuścić do takiej anomalii?

Po wielu latach rozmyślań Darwin uznał, że znalazł wyjaśnienie: w ewolucyjnej „walce o byt” uczestniczą nie tylko pojedyncze osobniki, ale całe grupy zwierząt. Jedne populacje konkurują z innymi. Grupa, w której znajdzie się trochę altruistów, może w tej rywalizacji radzić sobie lepiej od grupy złożonej z samych egoistów. Dlatego dobór naturalny czasami może dopuszczać u osobników zachowania altruistyczne.

Dziś wiemy, że taki ewolucyjny scenariusz mógłby mieć miejsce, ale tylko w szczególnych warunkach przyrodniczych – tak szczególnych, że w zasadzie niespotykanych. Pomysł Darwina, określany też teorią doboru grupowego, początkowo się jednak przyjął i był rozwijany, ale po latach został zupełnie wypaczony. Wielu biologów, z noblistą Konradem Lorenzem na czele, uznało, że organizmy robią wszystko – rozmnażają się, pomagają sobie, uciekają przed drapieżnikami – „dla dobra własnego gatunku”. Czyli po to, by uchronić gatunek przed wyginięciem. Dobór naturalny miałby w długiej perspektywie eliminować te gatunki, do których należą takie osobniki, które nie dbają o dobro swojego gatunku. Różnica wydaje się niewielka: Darwin mówił o grupach zwierząt, biolodzy z pierwszej połowy XX w. grupę zastąpili całym gatunkiem.

Z tej koncepcji wynikały jednak ważne przewidywania. Jeśli dobór naturalny faktycznie promuje „dobro gatunku”, to u większości gatunków powinniśmy obserwować liczebną przewagę samic nad samcami. Samce mogą przecież płodzić dzieci z wieloma różnymi partnerkami. Dlatego gatunek, w którym istnieje znacznie więcej samic niż samców, rozmnażałby się w błyskawicznym tempie. Bardzo szybko odbudowywałby liczebność po katastrofach i natychmiast zasiedlał nowe tereny. Taki gatunek musiałby w dłuższej perspektywie zupełnie zdominować bardziej zrównoważone płciowo gatunki. A jednak u wszystkich gatunków, które rozmnażają się płciowo, obserwujemy niemal idealną równowagę płci. Ten fakt dowodzi, że rozumienie ewolucji opierające się na koncepcji „dobra gatunku” jest całkowicie błędne.

Samolubne geny

Jeśli jednak odrzucamy wyjaśnienia odwołujące się do dobra gatunku lub dobra grupy, jeszcze raz musimy się zmierzyć z problemem ewolucji zachowań altruistycznych. Jak ją inaczej wyjaśnić?

Z pomocą ponownie przychodzi Dawkins, który odwołując sie do prac takich uczonych jak John Maynard Smith czy George C. Williams, zaproponował kolejną błyskotliwą metaforę: samolubnych genów. Jego rozumowanie przypomina stwierdzenie, że kura to urządzenie, przy pomocy którego jedno jajko postanowiło wyprodukować kolejne jajka.

Gdy Dawkins wymyślał swoją metaforę, biolodzy znali już mechanizmy dziedziczenia cech, o których Darwin miał niewielkie pojęcie. Kluczową rolę w dziedziczności odgrywają geny – fragmenty DNA przekazywane przez rodziców potomstwu, które determinują u osobników określone cechy i predyspozycje do zachowań. Spójrzmy, proponuje Dawkins, na cały ten proces z punktu widzenia pojedynczego genu.

Tym, co taki gen robi, jest w zasadzie wyłącznie tworzenie własnych kopii. Geny nie potrafią niczego innego. Nie robią tego jednak bezpośrednio. Zawierają za to przepisy na budowę swoistych „maszyn przetrwania”, czyli organizmów. Przepisy te muszą zostać odczytane i zrealizowane przez całą skomplikowaną maszynerię biochemiczną występującą w komórkach. Wpływając w taki sposób na budowę i zachowanie organizmów, geny prowadzą je do rozmnażania się – czyli tworzenia swoich własnych kopii w organizmie potomnym.

Niektóre geny – dzięki temu, że zawierają przepisy na przydatne cechy lub zachowania – w danych warunkach środowiska prowadzą do skuteczniejszego rozmnażania się organizmu, inne zaś – rozmnażanie się utrudniają. A więc w kolejnych pokoleniach te pierwsze będą reprezentowane w populacji częściej, te drugie z czasem znikną. Ten krótki opis powinien nam coś przypominać – oczywiście mechanizm doboru naturalnego. Metafora Dawkinsa mówi o tym, że dobór naturalny to w zasadzie rywalizacja genów o to, jak licznie będą reprezentowane w populacji.

Perspektywa genetyczna, do której odwołuje się metafora Dawkinsa, pozawala wyjaśnić m.in. cały szereg zachowań altruistycznych. Jak zauważył William Hamilton, osobniki najczęściej pomagają swoim własnym krewnym – czyli takim osobnikom, które posiadają wiele kopii tych samych genów. Geny prowadzące do altruizmu to zatem takie geny, które dbają o swoje własne kopie przechowywane w ciałach krewnych altruisty. Dlatego zachowania altruistyczne mogą się utrzymywać w populacji – nie zostaną wyeliminowane przez dobór naturalny. U ptaków i ssaków spotykamy je powszechnie. Determinują m.in. to, co nazywamy opieką rodzicielską.

Metafora „samolubnego genu” pozwala także zrozumieć, dlaczego proporcje płci są równe. Ponieważ każdy z rodziców przekazuje potomstwu przeciętnie połowę swoich genów, połowa genów w populacji pochodzi od każdej z płci. Geny równie skutecznie rozprzestrzeniają się, gdy rodzą się samce, jak i samice. Jeśli w którymś pokoleniu spadnie odsetek jakiejś płci, np. samców, to właśnie im będzie się łatwiej rozmnażać (ponieważ będzie na nich większy „popyt”). Wtedy przeciętny samiec zostawiał będzie wicej kopii swoich genów niż przeciętna samica. Wytworzy się więc presja na rodzenie samców – geny, które warunkują rodzenie się samców, będą się skuteczniej rozprzestrzeniać niż geny, które warunkują rodzenie się samic. Presja ta utrzyma się aż do wyrównania proporcji płci.

Jednak nawet ta użyteczna metafora ma swoje wady: może być nieintuicyjna. Posługując się nią, łatwo pomylić metaforyczny „egoizm” genów z egoizmem osobników, będący cechą psychiczną. Geny altruizmu mogą być „samolubne”. Osobniki altruistyczne samolubne nie są.

W języku ekonomii

Pojęcie altruizmu wszyscy intuicyjnie rozumiemy, ale biolodzy dzisiaj bardzo ściśle je definiują. Wspomniany Hamilton zrobił to w języku ekonomii: altruizm to takie zachowanie, którego sprawca ponosi pewne koszty na rzecz odbiorcy (a ten z kolei czerpie korzyści).

„Walutą” tych kosztów i korzyści (zysków) jest dostosowanie, także definiowane ściśle, np. jako prawdopodobieństwo przeżycia i spłodzenia potomstwa przez danego osobnika. Zachowania czy cechy fizyczne wpływające na dostosowanie to takie, które zwiększają prawdopodobieństwo, że dany osobnik dłużej przeżyje i doczeka się liczniejszego potomstwa. Możemy również powiedzieć, że dobór naturalny w długiej perspektywie maksymalizuje dostosowanie organizmów.

W przeliczaniu kosztów i korzyści zachowań (a nawet ogólniej: wszelkich cech organizmu) na dostosowanie biolodzy ewolucyjni odwołują się także do „pośrednich walut”, jakimi są np. zasoby energetyczne czy budżet czasowy osobnika. Nawet jeśli wydaje się bowiem, że dane zachowanie – na przykład iskanie się małp – nie wpływa bezpośrednio na szanse iskającej małpy na spłodzenie potomstwa i przeżycie, to jednak uszczupla ono jej budżety energetyczny i czasowy, które mogłyby zostać wydatkowane inaczej. A każdy nieuzasadniony „wydatek” czasowy czy energetyczny ma już wymierny wpływ na dostosowanie.

Z tej perspektywy na organizm można patrzeć jako na swoistego inwestora, którego nakłady (energetyczne czy czasowe) na dane zachowanie muszą się zwrócić (w postaci zwiększenia dostosowania), jeżeli cechy warunkujące skłonność do takiego zachowania mają się utrzymać w populacji w kolejnych pokoleniach – czyli jeśli mają być preferowane przez dobór naturalny. Dlatego dobrą metaforą działania doboru naturalnego wydaje mi się metafora „bezwzględnego księgowego”. Dobór to bowiem mechanizm odsiewania z populacji cech i zachowań zbyt kosztownych w danych warunkach środowiskowych – wszystkich inwestycji, które przyniosły straty lub zbyt małe stopy zwrotu w porównaniu z inwestycjami konkurencji.

Metafora ta nie tylko dobrze oswaja z ekonomicznym językiem, który opanował biologię ewolucyjną, ale pozwala także zrozumieć zjawiska, na które poprzednie metafory przeważnie były ślepe.

Pierwszym z nich jest zanikanie w jakiejś linii ewolucyjnej organów, które przestają odgrywać ważną rolę. Jeszcze przed Darwinem Jean-Baptiste de Lamarck głosił, że zjawisko „zanikania nieużywanych organów” ma miejsce, choć źle je rozumiał. Dziś uważa się, że organy, które już się nie przydają – ponieważ gatunek zmienił środowisko życia – oznaczają dla organizmu pewien koszt. Wymagają nakładów energii – na stworzenie organu i utrzymywanie go. Na dłuższą metę lepiej więc poradzą sobie te osobniki, które ten koszt zredukują – czyli pozbędą się niepotrzebnych organów. Dlatego np. u waleni, których przodkowie broczyli w płytkiej wodzie na czterech nogach, dziś, po kilkudziesięciu milionach lat, nie obserwujemy kończyn dolnych. W morzach i oceanach, do których w swojej ewolucyjnej historii walenie się przeniosły, te kończyny nie są potrzebne. Została po nich symboliczna pamiątka – szczątkowe kości. Na tyle niewielkie, że bezwzględny księgowy nie zaprząta sobie nimi głowy. W całym bilansie energetycznym nie mają już znaczenia.

Kolejnym zjawiskiem jest tzw. karłowacenie wyspowe. Na wyspach – na których ilość zasobów jest jeszcze bardziej ograniczona niż w innych warunkach – obserwuje się pewien trend ewolucyjny: wiele gatunków dużych zwierząt w dłuższej perspektywie maleje. Dlaczego tak się dzieje? Ponieważ mniejsze ciało oznacza mniejsze koszty utrzymania tego ciała, a więc niższe zapotrzebowanie na zasoby. Na wyspach organizmy mniejsze zdobywają ewolucyjną przewagę nad większymi. Nasz bezwzględny księgowy ponownie daje o sobie znać.

Zresztą, przytoczone wcześniej zjawisko wyrównywania się proporcji płci też łatwiej zrozumiemy, gdy zaczniemy myśleć w bliskich bezwzględnemu księgowemu kategoriach inwestycji rodzicielskich: przy zaburzonych proporcjach płci rodzicom bardziej opłaca się inwestować zasoby w rzadszą płeć – da ona wyższą stopę zwrotu w postaci wnuków. Ale tę zasadę można uogólnić. W istocie dotyczy ona kosztów, jakie wiążą się z wychowaniem dziecka danej płci. Gdyby w jakimś gatunku wychowanie syna było dwukrotnie bardziej kosztowne niż wychowanie córki, to jeden syn będzie równie opłacalną inwestycją rodzicielską jak dwie córki. W obu przypadkach potencjalna stopa zwrotu z inwestycji (liczona we wnukach) będzie identyczna. Co przełoży się na strukturę płciową populacji.

Bańki spekulacyjne

Metafora „bezwzględnego księgowego” pozwala także lepiej zrozumieć drugi darwinowski mechanizm selekcyjny – dobór płciowy. Pewne cechy zwierząt, takie jak pawie ogony, pełnią wyłącznie funkcję ozdobną – nie pomagają one swoim właścicielom w gromadzeniu zasobów czy walce z drapieżnikami. Mało tego – często wręcz utrudniają przeżycie, ponieważ pstrokate upierzenie czy błyszczący pawi ogon zwracają uwagę drapieżników. A jednak te cechy przyciągają także samice – paw o pięknym ogonie będzie miał więcej partnerek i pozostawi więcej dzieci. W ten sposób jego niebezpieczny ornament utrzyma się w kolejnych pokoleniach. Tylko właściwie dlaczego?

Bezwzględny księgowy powiedziałby nam, że pawi ogon to wprawdzie bardzo kosztowny wydatek, ale także oznaka wysokiego statusu jego posiadacza. Skoro osobnika stać na taki wydatek, to znaczy, że jest on atrakcyjnym partnerem (posiadaczem „dobrych genów”). Istnieje też większe prawdopodobieństwo, że taki partner spłodzi „atrakcyjnego syna”, obdarzonego równie imponującym ogonem – a zatem kogoś, kto będzie miał wzięcie wśród samic. Dlatego samice dobrze zainwestują swój czas i zasoby (doczekają się większej liczby wnuków), jeśli wybiorą na partnera samca o najbardziej atrakcyjnym ogonie. Dzięki takiej preferencji „wartość rynkowa” ogonów może rosnąć z pokolenia na pokolenie.

Nawet jeśli początki pawich ogonów były skromne, w długim czasie dobra koniunktura nakręciła ich ewolucję.

Nie zauważyłem, by ktokolwiek wcześniej posłużył się wprost metaforą „bezwzględnego księgowego”. Oddaje jednak ona sposób myślenia każdego ewolucjonisty. ©℗