Samiec z samcem

Konrad Lorenz, jeden z twórców nowoczesnej etologii, hodował niegdyś stadko gęsi gęgaw. Zwierzęta łączyły się w pary, które nie tylko płodziły i wychowywały dzieci, ale też rywalizowały z innymi parami o pozycję w grupie. Jednym z najważniejszych zachowań cementujących związek jest u tych gęsi tzw. rytuał krzyku triumfalnego – sekwencja ruchów symulująca atak na wyimaginowanego wroga, zakończona głośnym okrzykiem. Partnerzy synchronicznie odgrywali swoje rytuały, zarówno po to, by dodać sobie wzajemnie animuszu, jak i dla onieśmielenia pozostałych członków kolonii. Gęsie małżeństwo zaczyna się zresztą od wspólnego wykonania takiego rytuału.

Nie wszystkie pary w stadku Lorenza były jednak złożone z samca i samicy. „Wspólnotę triumfalnego krzyku” stworzyły także dwa samce, Max i Kopf­schlitz. Ponieważ u gęgawy występuje dymorfizm płciowy – nawet mizernej budowy samiec jest większy i silniejszy niż rosła samica – homoseksualna para wzbudzała respekt w stadzie i trafiła na szczyt drabiny społecznej. Podobnie jak heteroseksualne pary, Max i Kopfschlitz próbowali z sobą spółkować, ale szło im marnie. Oba naraz chciały pokryć drugiego i żaden nie potrafił – lub nie chciał – przyjąć pozycji właściwej dla samicy. Szybko się więc frustrowały i traciły zapał. Jednak korzyści społeczne, które przynosił im nietypowy związek, sprawiały, że trwały przy sobie równie wiernie jak pary złożone z osobników przeciwnej płci.

Po jakimś czasie Lorenz rozdzielił Maksa i Kopfschlitza. Oba samce znalazły sobie partnerki i spłodziły z nimi dzieci – choć nie doszło do tego od razu, tylko po całorocznej żałobie po stracie mężów. Jednak gdy później do miejsca, w którym przebywał Kopfschlitz ze swoją nową rodziną, przeniesiono z powrotem Maksa (bez partnerki i dzieci), Kopfschlitz natychmiast porzucił rodzinę i na nowo stworzył z Maksem „wspólnotę triumfalnego krzyku”. Oba samce spędzały z sobą tyle czasu co kiedyś i urządzały wspólnie demonstracje, a „opuszczona małżonka Kopfschlitza – jak pisze Lorenz w książce „Tak zwane zło” – w umiarkowanej odległości wlokła się smutno za nimi”.

Pojemne pojęcie

Jedna z nowszych publikacji naukowych mówi o przeszło 1500 gatunkach zwierząt, u których zaobserwowano zachowania homoseksualne. Są wśród nich m.in. muszki owocowe, chrząszcze, ślimaki morskie, rybki tropikalne, zaskrońce, albatrosy, pingwiny, zeberki, lwy, owce, małpy i delfiny. To zwierzęta porozrzucane po całym drzewie życia – które miały wspólnych przodków setki milionów lat temu. Mają różną budowę ciała, różną wielkość mózgu, żyją w różnych środowiskach.

Trudno więc traktować zachowania homoseksualne zwierząt jako jedno zjawisko, posiadające wspólny rodowód ewolucyjny. To, co będzie prawdą w odniesieniu do muszek owocowych, nie musi w ogóle pasować do chrząszczy, nie mówiąc już o ptakach, małpach czy delfinach. U różnych gatunków mogą występować nieco inne tradycje zachowań homoseksualnych, posiadające osobne historie ewolucyjne i kształtowane przez inne presje ekologiczne i społeczne. Mogą za nie także odpowiadać bardzo różne mechanizmy neuronalne.

Samo pojęcie „zachowań homoseksualnych” jest zresztą bardzo pojemne. Współcześnie wyróżnia się kilka aspektów takich zachowań.

Po pierwsze: zaloty. U wielu gatunków wyewoluowały rytuały uwodzenia partnerów. Zdarza się, że zaloty skierowane zostają do osobnika tej samej płci – który może je przyjąć lub odrzucić. Gąsiory z opowieści Lorenza przeszły ten etap – gdy jeden z samców odegrał rytuał triumfalnego krzyku, drugi do niego dołączył, przyjmując w ten sposób te swoiste oświadczyny.

Po drugie: kontakt seksualny. Dwa osobniki tej samej płci (zarówno samce, jak i samice) mogą próbować się pokryć – tak jak Max i Kopfschlitz. Osobniki tej samej płci mogą też inicjować inne interakcje cielesne obejmujące genitalia.

Trzecia rzecz to preferencja seksualna. W warunkach laboratoryjnych łatwo ­zaaranżować odpowiedni eksperyment: wybieramy pojedynczego przedstawiciela danego gatunku (samca lub samicę) i dajemy mu możliwość podejścia do jednego z dwóch osobników – tej samej lub innej płci. Czasami dochodzi do wyboru partnera tej samej płci. Max i Kopfschlitz z opowieści Lorenza też mieli wybór – i wiemy, czym się to skończyło.

Czwarta kwestia to powstawanie długotrwałych związków – takich jak ten stworzony przez dwa wspomniane gąsiory. Długotrwałe homoseksualne pary są w przyrodzie nieporównywalnie rzadsze niż takie zjawiska, jak wybór doraźnego partnera tej samej płci, homoseksualne zaloty czy kontakt seksualny dwóch samców lub samic.

Czymś jeszcze innym jest orientacja seksualna, rozumiana jako stabilna preferencja wyboru partnera tej samej lub różnej płci. Biolodzy rezerwują jednak to pojęcie wyłącznie dla ludzi, ponieważ tylko ludzie potrafią opisać czy zidentyfikować swoją orientację.

Z ewolucyjnego punktu widzenia wszystkie zachowania homoseksualne – od zalotów, przez kontakty seksualne, po tworzenie długotrwałego związku – stanowią pewną zagadkę. Tak jak każde inne zachowanie wiążą się przecież z kosztami. Wymagają poniesienia wydatku czasowego i energetycznego na znalezienie partnera tej samej płci. Jednocześnie nie mogą dać korzyści oczywistych dla typowych zachowań seksualnych – czyli rozmnażania się. Dlaczego więc dobór naturalny przymyka oko na taki, wydawałoby się, irracjonalny wydatek? A może zachowania homoseksualne przynoszą jakieś inne, choć mało oczywiste korzyści?

Dwie przyczyny

Każde zachowanie można opisać na dwóch niezależnych poziomach – biolodzy mówią o przyczynach bliższych i ostatecznych (lub ewolucyjnych). Przyczyny bliższe dotyczą mechanizmu zachowania, jego fizjologicznego i neuronalnego podłoża, a także ontogenezy – czyli tego, jak zachowanie wyłania się w trakcie rozwoju osobniczego. Przyczyny ewolucyjne dotyczą funkcji zachowania (jakie korzyści zachowanie przynosi) i jego filogenezy (w jakiej pojawiło się linii ewolucyjnej).

Jeśli zachowania homoseksualne nie spełniają żadnej funkcji adaptacyjnej – czyli nie przynoszą jakichkolwiek korzyści – to ich wyjaśnień musimy szukać wśród przyczyn bliższych (jak np. wada genetyczna czy rozwojowa). Być może jednak taka funkcja istnieje – tylko po prostu nie jest oczywista.

Możemy się na przykład zastanawiać, czy jakieś istotne doświadczenia życiowe nie wpływają na to, że osobnik zaczyna wykazywać zachowania homoseksualne, a nie heteroseksualne. Być może tak właśnie można wyjaśnić przynajmniej niektóre przypadki zachowań homoseksualnych obserwowanych u zwierząt trzymanych w niewoli – takich jak słynne pingwiny antarktyczne z nowojorskiego zoo, samce Roy i Silo, które stworzyły długotrwały związek. Nie dochodziło między nimi do kontaktów seksualnych – ograniczały się do zalotów oraz wspólnego wysiadywania podrzuconego im jaja, a potem opieki nad przybraną córką. Sprawa nie jest jednak oczywista, ponieważ także u należących do różnych gatunków pingwinów żyjących na wolności zaobserwowano zachowania homoseksualne.

U muszek owocowych dochodzi czasem do homoseksualnych zalotów, a także pokrywania się dwóch samców. Naukowcom udało się powiązać dużą część tych zachowań z mutacjami w kilku genach istotnych dla rozwoju receptorów feromonów. Feromony to ślady zapachowe, pozostawiane przez każdego osobnika, sygnalizujące potencjalnym partnerom jego obecność lub gotowość do kojarzenia się. Jedną z przyczyn (bliższych) zachowań homoseksualnych samców muszek owocowych jest więc prosta wada genetyczna, pojawiająca się przypadkowo u różnych osobników i skutkująca nieprawidłową identyfikacją płci partnera. Czasami za to „nieporozumienie” może odpowiadać osobnik pasywny – ponieważ w wyniku innej mutacji uwalnia niewłaściwe dla swojej płci feromony, albo bardzo powodzi mu się w miłości – i nosi na sobie jeszcze zapach swoich poprzednich partnerek.

Czasami takie mutacje po prostu obniżają dostosowanie – są kosztem, który poniosą obciążone nimi osobniki (będzie im się trudniej rozmnażać). Można sobie jednak wyobrazić, że nawet takie „pomyłki” mają jakąś wartość adaptacyjną. Na przykład samiec, który (omyłkowo) próbuje pokryć innego samca, nie marnuje całkowicie swojego czasu i zasobów, ponieważ zdobywa doświadczenie. Zaprocentuje ono, gdy wreszcie skojarzy się z samicą. Prawdopodobnie właśnie tak jest u muszek owocowych.

Hodowla pod presją

Identyfikacja płci drugiego osobnika nie jest łatwym zadaniem. Może wymagać rozwiniętych zdolności poznawczych – a to oznacza koszty. Możliwe więc, że dobór nie przejmuje się okazjonalnymi pomyłkami (nawet jeśli nie przynoszą one żadnej korzyści), bo osobniki, które czasem się mylą, i tak w końcu trafią szczęśliwie i spłodzą potomstwo. Nie warto więc inwestować w kosztowny system niezawodnej identyfikacji płci. Może się jednak zdarzyć, że taki system zacznie być potrzebny, bo koszty pomyłek gwałtownie wzrosną. Wykazali to w 2018 r. Kris Sales i współpracownicy w eksperymencie ewolucyjnym opisanym w „Animal Behaviour”.

Badacze prowadzili hodowle dwóch populacji chrząszczy z gatunku Tribolium castaneum przez sto pokoleń w dwóch reżimach: ze stałą, znaczną przewagą samców lub samic, w stosunku 9:1. Te proporcje były utrzymywane w każdym pokoleniu.

W pierwszej z tych populacji – tej z przewagą samców – występowała między nimi ogromna konkurencja. Pojawiła się też presja selekcyjna na właściwą identyfikację płci partnera, ponieważ gdyby samce wybierały zupełnie przypadkowo, najczęściej kończyłoby się to kontaktami homoseksualnymi. W drugiej populacji samice miały olbrzymią przewagę liczebną, więc nawet przypadkowe wybory partnera przez samców najczęściej prowadziły do kontaktów z samicami. W tej grupie konkurencja między samcami była minimalna.

Po stu pokoleniach sprawdzono, jak często pochodzące z obu populacji samce wybierać będą partnera tej samej płci – dawano im po prostu możliwość podejścia do innego samca lub innej samicy. Samce z pierwszej populacji najczęściej wybierały samice. Osobniki z drugiej populacji wybierały niemal losowo.

Gdyby zachowania homoseksualne przynosiły samcom jakieś istotne korzyści, to silna konkurencja między nimi doprowadziłaby do tego, że samce z pierwszej populacji po stu pokoleniach wybierałyby znacznie częściej innych samców, a nie samice. Wyniki eksperymentu sugerują więc, że w normalnych warunkach – czyli w populacji zbalansowanej płciowo – u tego chrząszcza zachowania homoseksualne biorą się z pomyłki w identyfikacji płci partnera. Lepszy system identyfikacji stanie się konieczny (da wysoką stopę zwrotu w postaci spłodzonego potomstwa) dopiero wtedy, gdy sztucznie podkręcimy koszty pomyłek (utrzymując w grupie wielu samców i niewiele samic).

Koszty pomyłek u tego chrząszcza w naturalnych warunkach obniżane są dzięki jeszcze jednemu ciekawemu zjawisku. Otóż samce poprzez kontakty homoseksualne mogą pośrednio przekazywać swoje nasienie samicom. Jeśli samiec pokryje innego samca, to złoży w nim lub na nim swoje nasienie. Gdy tak „obdarowany” samiec spółkować będzie potem już z samicą, to razem ze swoimi plemnikami może jej także przekazać plemniki samca, który go wcześniej pokrył. Badania wskazują, że niewielki odsetek potomstwa samicy może zostać spłodzony właśnie w ten sposób.

Szarańcza i bizony

Konkurencja między samcami może odpowiadać za występowanie zachowań homoseksualnych u innych gatunków. Istnieją dowody na to, że u pewnego gatunku muchy (Hydromyza livens) samiec, który pokrywa innego samca – robiąc to zresztą wyraźnie wbrew jego woli – po prostu działa na niekorzyść konkurencji, ponieważ pokryty samiec ma mniejsze szanse na znalezienie partnerki. Podobne zjawisko występuje u szarańczy pustynnej.

Istnieją sprzeczne doniesienia na temat funkcji zachowań homoseksualnych u bizonów amerykańskich. Niektórzy badacze dawniej sugerowali, że samiec, który pokrywa innego samca, wyraża w ten sposób swoją dominującą pozycję w stadzie. Nowsze obserwacje, opisane przez Hildę Vervaecke i współpracowników w 2006 r., nie potwierdziły takiej hipotezy. Zgromadzone dane sugerowały za to, że zachowania homoseksualne u bizonów mogą prowadzić do zacieśniania więzi między samcami – co przekłada się na ich lepszą ochronę przed drapieżnikami. W dodatku angażowały się w nie głównie osobniki młode – być może zdobywały w ten sposób doświadczenie.

U zwierząt żyjących w stadach zachowania seksualne nie służą wyłącznie reprodukcji. Podobnie więź, która połączyła Maksa i Kopfschlitza, przypominała raczej sojusz niż małżeństwo, ponieważ wspólnie rywalizowali oni z innymi parami o terytorium i zasoby. Współcześnie podkreśla się więc, że interakcje homoseksualne są przejawem zachowań społeczno-seksualnych – a nie wyłącznie seksualnych. Ten społeczny aspekt wyjaśnia, dlaczego dobór naturalny nie eliminuje takich zachowań.

Oczywiście, trwały monogamiczny homo­seksualny związek nie jest dobrą strategią z ewolucyjnego punktu widzenia – ponieważ osobnikom wreszcie przyjdzie ponieść koszt związany z brakiem reprodukcji. Strategia ta nie może więc zdominować w populacjach strategii łączenia się w heteroseksualne pary. Ale jeśli jakieś zachowania homoseksualne sprzyjają formowaniu się sojuszy między osobnikami tej samej płci – którzy także mają partnerów płci przeciwnej i płodzą dzieci – to dobór naturalny może takie zachowania promować.

Gangi delfinów

Wszystko wskazuje na to, że jest tak u delfinów butlonosów, żyjących w grupach o złożonej strukturze społecznej. U samców nawet połowa wszystkich interakcji seksualnych obejmuje partnerów tej samej płci. Do repertuaru tych zachowań należą m.in. pokrywanie się, pocieranie się genitaliami czy tzw. ­goosing, czyli swoista inspekcja stanu genitaliów drugiego osobnika (dokonywana pyskiem).

Częściowo za zachowania te odpowiada czynnik znany nam już z innych gatunków, czyli zdobywanie doświadczenia. Zachowania homoseksualne mogą też rozładowywać napięcia panujące w grupach złożonych wyłącznie z samców. Jednak kluczową rolę wydaje się odgrywać formowanie koalicji, będących podstawą rozmaitych form kooperacji u samców – ukierunkowanych zarówno na zdobywanie żywności, jak i na zdobywanie partnerek. Zdarza się na przykład, że grupa kilku samców współpracuje, by odizolować, osaczyć i zmusić do spółkowania z nimi płodną samicę. Ze społecznego punktu widzenia kontakty homoseksualne pełnią u butlonosów podobną rolę jak iskanie się u małp – które także służy rozładowaniu napięć i formowaniu koalicji.

Zawierane przez samców butlonosów sojusze mogą trwać nawet przez całe życie. U samic zachowania homoseksualne są znacznie rzadsze. Żyją one raczej w rodzinnych grupach, z natury bardziej spójnych i kooperatywnych. Samce częściej przebywają w towarzystwie przyjaciół, a nie krewnych.

Niewykluczone również, że zachowania homoseksualne u delfinów odgrywają jakąś rolę w godzeniu się po walce. Podobnie jest zresztą u bonobo – które, jak wiadomo, także angażują się w wiele czynności o charakterze społeczno-seksualnym, w tym w jednopłciowych konfiguracjach. Spełniają one wiele funkcji: rozładowują napięcia, podtrzymują więzi i ułatwiają pojednanie. Jedną z ważniejszych konsekwencji, jaka wiąże się z takim właśnie sposobem życia tych rozerotyzowanych małp, jest brak przypadków dzieciobójstwa. Nie wiemy, co jest tutaj przyczyną, a co skutkiem z ewolucyjnego punktu widzenia, ale sam fakt jest znaczący. U szympansów zwyczajnych, u których zachowania homoseksualne są znacznie rzadsze, dzieciobójstwo jest częstym zjawiskiem i stanowi wysoki koszt dla matek.

Zwierzęta w swoich niszach ekologicznych i stadach stają więc przed rozmaitymi wyzwaniami i problemami. Natura jest pomysłowa: niektóre z nich rozwiązuje przy pomocy zachowań homoseksualnych. Ale część tych zachowań to po prostu mało kosztowne pomyłki. ©℗