Piękno w oczach zwierząt

Górskie regiony Nowej Gwinei zamieszkuje bardzo interesujący ptak, altannik Archbolda (Archboldia papuensis). Samce tego gatunku budują z gałęzi i liści namioty (altanki), do których – w oczywistych celach – starają się zwabić samice. Ich szanse są tym większe, im bardziej upiększą swoje altanki. Ozdobą najbardziej cenioną przez samiczki – prawdziwym kluczem do ich serc – są trudne do znalezienia, bo pojawiające się tylko u czteroletnich osobników, długie, porośnięte niebieskimi chorągiewkami pióra innego mieszkańca tego terytorium – rajskiego ptaka nazywanego wstęgogłowem lub królem Saksonii (Pteridophora alberti). Altanniki wytrwale szukają „królewskich” piór i strzegą skarbu przed zakusami innych samców. Co ciekawe, szykowne altanki wcale nie służą za gniazda do wylęgu piskląt – są jedynie miejscem schadzek. Po zalotach samiczka opuszcza altankę i jej budowniczego; sama przygotowuje gniazdo, wysiaduje jaja i dba o młode.

Samce jelenia szlachetnego (Cervus elaphus) jesienią gromadzą się na leśnych polanach. Każdy osobnik zajmuje pewien obszar, wydaje głośne, gardłowe odgłosy i dumnie prezentuje swoje poroże kręcącym się w pobliżu łaniom – zaczyna się rykowisko, czyli okres godowy. Im większe poroże posiadają byki i bardziej spektakularne są ich popisy, tym liczniejsze stadko łań uda im się zgromadzić. Pomiędzy ambitnymi samcami zdarzają się również brutalne walki. Łanie ciągną za zwycięzcami pojedynków.

Podobnie – choć bez agresji – wyglądają pawie gody (toki). Koguty, obdarzone ozdobnymi ogonami, gromadzą się na ograniczonej przestrzeni i przechadzają się prezentując swoje wdzięki samiczkom. Te kojarzą się z osobnikami o najbardziej imponujących ogonach. Ze swoich (dzielonych z innymi samiczkami) mężów pawice nie mają jednak zbyt wielkiego pożytku; rola samców sprowadza się właściwie do zapłodnienia. Koguty nie bronią żon przed drapieżnikami, nie dostarczają im pożywienia, nie wysiadują jaj ani nie opiekują się młodymi.

Mieczyki są niewielkimi, słodkowodnymi rybkami o charakterystycznie przedłużonej płetwie ogonowej, z wyrostkiem w kształcie miecza (pozbawionym jednak walorów obronnych). Znanych jest kilka gatunków, występujących w Meksyku i Ameryce Środkowej. U każdego z nich rozmiar „miecza” ma znaczenie – samiczki preferują partnerów o najdłuższych wyrostkach.

Znamienne, że we wszystkich tych przykładach – oraz u tysięcy innych gatunków – to samce obdarzone są jakąś niezwykłą cechą (imponującym porożem lub ogonem, pstrokatym umaszczeniem, długimi, sterczącymi piórami) lub wykazują się specyficznym zachowaniem (ozdabianie altanek, udział w pojedynkach). Te cechy i zachowania – często prezentowane podczas godów – z jakiegoś powodu decydują o ich atrakcyjności w oczach samic. Dlaczego? Skąd u pawic pociąg do długich, kolorowych ogonów, a u samiczek altannika – zamiłowanie do ozdób? Dlaczego łanie ciągną za właścicielem najbardziej okazałego poroża?
Częściowej odpowiedzi na te pytania udzielił już Karol Darwin. Choć wielu współczesnych mu uczonych, a także jego następców, zupełnie się z nim nie zgadzało.

Tylko dla urody?

Dziełem „O powstawaniu gatunków” Darwin szybko przekonał przyrodników, że mechanizm doboru naturalnego wyjaśnia bioróżnorodność i powstawanie gatunków (specjację). Dobór stopniowo kształtował różne cechy – silne szczęki, umięśnione kończyny, dzioby, skrzydła, płetwy czy zęby jadowe – bo wyposażone w nie osobniki lepiej radziły sobie w środowisku: sprawniej zdobywały jedzenie i unikały kłopotów.

Darwin wiedział jednak, że pewne cechy trudno wyjaśnić wydłużeniem życia osobników albo ułatwianiem im zdobywania pokarmu. Przykładem, który spędzał mu sen z powiek, był pawi ogon – wyjątkowo niepraktyczny (trudniej z nim uciekać lub ukryć się, jest nieprzydatny w walce) i kosztowny – wyhodowanie kolorowych piór wymaga zasobów energetycznych. Dlaczego, skoro wydają się tak niepraktyczne, pawie ogony występują w przyrodzie?

W opublikowanym w 1871 r. dziele „O pochodzeniu człowieka i doborze płciowym” Darwin wyjaśnił, że pawie ogony (a także „dekoracyjne” cechy innych gatunków) wyewoluowały, bo samice pawi preferowały partnerów o ozdobnych ogonach. Osobniki, które nie miały atrakcyjnych ogonów, nie znajdowały partnerek i nie zostawiały potomków. Można je więc uważać za adaptacje, tyle że ukształtowane przez inny mechanizm selekcyjny – dobór płciowy, faworyzujący cechy (nazywane epigametycznymi) zwiększające szanse na spłodzenie potomstwa.

Odpowiedź Darwina nie spodobała się wielu uczonym. Alfred Russell Wallace, współodkrywca doboru naturalnego, uważał, że wszystkie adaptacje powinny przynosić bardziej „namacalne” korzyści. Trudno mu było sobie wyobrazić, że zwierzęta mogą cenić niepraktyczne ozdoby. Na przykład poroża jelenia mogą służyć (i czasem służą) za niebezpieczną broń w walce z innymi samcami i drapieżnikami. Co jednak z bujnym upierzeniem? Spekulowano, że może pomagać oszukiwać drapieżniki – sprawiać wrażenie, że kolorowy ptak jest większy i bardziej niebezpieczny niż w rzeczywistości. Pawie ogony wyłamują się jednak i temu wyjaśnieniu – przestraszone koguty wcale nie rozkładają ogonów. Robią to wyłącznie w czasie toków, najwidoczniej po to, by po prostu oczarować samiczki.

Wybredność samic

Zgodnie z poglądami Darwina to samice zasadniczo odrzucają lub wybierają samce, a nie odwrotnie. Nie wszyscy przyrodnicy epoki wiktoriańskiej, z natury konserwatywni, byli gotowi zaakceptować konsekwencje tej teorii także w odniesieniu do człowieka. Dobór naturalny przyjmowano z podziwem, ale rola doboru płciowego często była bagatelizowana.

Obserwacje potwierdzały założenie Darwina. Samce jeleni, pawi i innych tokujących gatunków nie zmuszają samic do kopulacji ani ich nie zastraszają. Swoimi pokazami próbują je uwieść, a kojarzenie następuje za obopólną zgodą. Samice, które wybrały partnerów, nie są atakowane przez inne byki – do walk dochodzi wyłącznie pomiędzy samcami.

Teoria doboru płciowego odżyła w latach 30. XX w. za sprawą Ronalda Fishera – do czego wkrótce powrócimy – jednak ostateczna odpowiedź na pytanie, dlaczego to samice wybierają partnerów, a nie odwrotnie, sformułowana została dopiero 40 lat później.

W 1970 r. Robert Trivers w tzw. teorii inwestycji rodzicielskich wykazał, że dobór płciowy jest wynikiem nierównych kosztów ponoszonych przez oboje rodziców. Produkujące komórki jajowe samice ponoszą większe koszty niż samce produkujące plemniki (komórki jajowe są zdecydowanie większe, powstają o wiele rzadziej). Asymetria ta przekłada się na różne strategie reprodukcyjne: podczas gdy samce mogą osiągnąć sukces zapładniając wiele samic, samice muszą z większą starannością dbać o jakość mniej licznych partnerów. Zdaniem Triversa samice, ponosząc większe koszty rodzicielstwa niż samce, jednocześnie zapewniają sobie przywilej wyboru partnerów o „dobrych genach”, czyli takich, którzy skłonni są do opieki nad spłodzonym potomstwem. Teoria Triversa również poprawnie przewiduje, że u gatunków monogamicznych oraz cechujących się stosunkowo dużą inwestycją rodzicielską samców – którzy np. wysiadują jaja albo zdobywają żywność dla partnerki i potomstwa – samice bywają mniej wybredne.

Oczywiście samice nie prowadzą badań genetycznych – potencjalnych partnerów oceniają po widocznych cechach fenotypowych (powstałych w wyniku interakcji genów i środowiska). Czasami te cechy, przekładające się na sprawność fizyczną, są oczywiste. Co jednak z mało praktycznymi ozdobami – takimi jak nieszczęsne pawie ogony?

Dla dzieci?

Odpowiedzi zdołał udzielić wspomniany Ronald Fisher, jeden z głównych autorów syntezy ewolucjonizmu i genetyki. W 1930 r. zaproponował hipotezę „atrakcyjnego syna”. Głosi ona, że samica wybierająca samca o określonych cechach epigametycznych (takich jak ozdobny ogon), które preferowane są także przez inne samice w danej populacji, zwiększa swoje szanse na urodzenie syna o cechach równie atrakcyjnych dla samic. Ponieważ syn będzie nosicielem połowy genów samicy, ze względu na swoją atrakcyjność ma szansę na potomstwo, któremu przekaże część genów matki. Reasumując: wybierając pawia o pięknym ogonie, pawica dba o interes swoich synów i wnuków (a więc również o interes własnych genów).

Wyjaśnienie Fishera jest eleganckie, ale pozostaje jeden problem: co zapoczątkowało u samic preferencje do określonych cech epigametycznych? Wiemy, że niektóre z nich wręcz utrudniają przetrwanie – np. ułatwiają wykrycie osobnika. Sam Fisher uznał, że cechy epigametyczne, obecne u samców w szczątkowej formie mogły w przeszłości odgrywać rolę adaptacyjną. Systematyczne wybieranie przez samice osobników o tych cechach doprowadziło do ich powiększenia lub uwydatnienia. Takie zjawisko biologowie określają jako dobór polegający na ucieczce do przodu. Fisher chciał w ten sposób uniknąć pozornej sprzeczności między adaptatywnością cech z perspektywy teorii doboru płciowego a brakiem adaptatywności w bieżącej niszy środowiskowej.

Inną (po części podobną) odpowiedzią może być opisane bardziej współcześnie zjawisko odchylenia sensorycznego. Wiele zwierzęcych zachowań, które wydają się niezwykle złożone, można wytłumaczyć zestawem prostych instrukcji – np. „szukaj czerwonych” albo „podążaj za szpiczastymi”. Tego rodzaju instrukcje (które wyewoluowały z innych powodów) mogą zacząć napędzać ewolucję cech epigametycznych – pojawienie się u samców czerwonych ornamentów lub szpiczastych kolców czy poroży. Biolożka Nancy Burley odkryła tego rodzaju tendencje u zeberek. Przygotowując pewien eksperyment, nakładała na nogi samców tych ptaków czerwone bądź niebieskie obrączki. Okazało się, że samce z czerwonymi obrączkami postrzegane są przez samiczki jako bardziej atrakcyjne.

Przykładem odchylenia sensorycznego jest też preferowanie przez ptaki, np. gęsi, ponadnaturalnej wielkości jaj. Jeśli poda się samicy gęsi sztuczne jajo wielkości piłki futbolowej, będzie wolała wysiadywać je zamiast prawdziwych gęsich jaj. Jak wyjaśnia w znakomitej książce poświęconej ewolucji płci „Czerwona królowa” Matt Ridley, to tak, jakby w mózgu gęsi działała instrukcja „kochaj jajka”. Im większe, tym lepiej. Być może tego rodzaju instrukcja „podążaj za oczami” u pawic rozwinęła się w preferowanie u samców ogonów upstrzonych okrągłymi plamami, przypominającymi oczy.

Prawdopodobnie właśnie odchyleniu sensorycznemu mieczyki zawdzięczają kształt ogona. Ryby te są blisko spokrewnione z płatami – innymi rybkami, które jednak mają zwyczajną, pozbawioną przedłużenia płetwę ogonową. Wspólny przodek mieczyków i płat również posiadał ogon pozbawiony „miecza”. Eksperyment Alexandry Bosolo (opisany w 1990 r. w „Science”) pokazał, że także u płat występuje tendencja do preferowania przedłużonego ogona, mimo że samce tego gatunku wcale go nie posiadają (badaczka przyczepiała plastikowe miecze samcom płat – i właśnie te samce uwodziły najwięcej samic). Tendencja do preferowania szpiczastego kształtu musiała więc istnieć już u wspólnego przodka mieczyków i płat – a tylko u tych pierwszych nakręciła ewolucję takiej dekoracji u samców.

Podobnie może być z ptasimi śpiewami. Samiczki wielu gatunków ptaków preferują samce, które potrafią wykonać bardziej zróżnicowane melodie. Tak jakby działały pod wpływem impulsu mówiącego: „preferuj nowość”.

Jeżeli mechanizm odchylenia sensorycznego rzeczywiście odpowiada za rozwój cech epigametycznych, to możemy zapytać, dlaczego w wyniku „wyścigu zbrojeń” pomiędzy samcami mieczyków czy pawi nie pojawiły się osobniki o znacznie bardziej imponujących ogonach? Dlaczego – skoro im więcej, tym lepiej – ogony nie rosną w nieskończoność? Otóż zalety posiadania bardzo długiego ogona (łatwość w znalezieniu partnerki) w pewnym punkcie muszą się równoważyć z ekologicznymi kosztami takiej cechy. Istnieje granica, po przekroczeniu której pawi ogon przynosi właścicielowi więcej problemów niż korzyści.

Dla genów?

Może jednak samice wcale nie wybierają partnerów po to, by mieć „atrakcyjnych synów”. Być może kluczem do zrozumienia zachowania samic jest właśnie fakt niepraktyczności cech epigametycznych – taką hipotezę (zwaną hipotezą upośledzenia lub handicapu) zaproponował w latach 70. XX w. Amotz Zahavi. Stwierdził on, że skoro cechy epigametyczne nastręczają właścicielom wielu problemów (noszenie pawiego ogona musi być niewygodne), a mimo to świetnie sobie oni radzą w środowisku, to znaczy, że muszą mieć wiele innych zalet. Tylko osobniki o naprawdę „dobrych genach” mogą pozwolić sobie na takie kosztowne ozdoby, sygnalizując nimi swoją nadzwyczajną kondycję. Zatem samica wybierająca osobnika o wydatnych cechach epigametycznych może się spodziewać, że potomstwo otrzyma po ojcu nie tylko kosztowne ozdoby, ale również korzystne geny. Stąd koncepcja Zahaviego nazywana jest czasem „hipotezą dobrych genów”. O cechach epigametycznych myśleć można w kategoriach reklamy – by wypromować właściwy produkt, którym są „dobre geny”, trzeba ponieść koszty kampanii reklamowej (którą jest handicap). Ewolucyjny bilans zysków i strat nadal jest dodatni.

Pozostaje jeszcze jedno zagadnienie do rozważenia. Jeśli efektem działania doboru płciowego jest uwydatnianie cech epigametycznych, to można się spodziewać stopniowego zaniku zróżnicowania tych cech, a w efekcie wygaśnięcia preferencji samic (to tak zwany "paradoks tokowiska"). Spróbujmy to sobie wyobrazić: pawice w pierwszym pokoleniu mogą wybierać partnerów wśród samców o różnych ogonach – mało, średnio lub bardzo imponujących. Wybierają oczywiście samców o najbardziej imponujących ogonach i płodzą z nimi synów o równie imponujących ogonach. Następne pokolenie samic wybiera więc już partnerów spośród osobników o wyłącznie imponujących ogonach. Ich synowie mają jeszcze piękniejsze ogony. W efekcie następne pokolenie samic może już kojarzyć się z grupą „najlepszych z najlepszych” samców. Dlaczego wobec tego preferencje samic nie wygasają? Na dobrą sprawę przestaje mieć znaczenie, z kim się kojarzą, skoro wyboru dokonują wśród podobnych osobników. Najlepszą strategią byłoby płodzenie potomstwa z pierwszym spotkanym samcem.

Po pierwsze, trzeba pamiętać o istnieniu przypadkowych mutacji genetycznych, które zawsze mogą sprawiać, że w kolejnych pokoleniach jednak pojawią się samce o nieco mniej atrakcyjnych ogonach. Inne rozwiązanie – komplementarne wobec teorii „dobrych genów” – zaproponowali w latach 80. William Hamilton i Marlene Zuk. Zauważyli oni, że wydatne ozdoby skorelowane są pozytywnie z odpornością na pasożyty. Znaleźli oni wiele dowodów na poparcie swojej tezy. Między innymi u cierników – przez samice tego gatunku ryb wybierane są jasno ubarwione samce, które mają jednocześnie mniej pasożytów. Zatem cechy epigametyczne mogą być rzeczywiście dobrym wskaźnikiem „jakości genów” samca.

Który z opisanych przez nas modeli działania doboru płciowego jest poprawny? Na to pytanie nie ma jednoznacznej odpowiedzi. Znane są eksperymenty wspierające zarówno hipotezę „atrakcyjnych synów”, jak i „dobrych genów”. Biolodzy ciągle proponują nowe modele, niektóre starają się łączyć obie koncepcje. Prawdopodobnie to, co nazywamy doborem płciowym, to zestaw różnych nacisków selekcyjnych, który u rozmaitych gatunków – albo nawet u jednego gatunku, ale przy innych warunkach środowiska – na różne sposoby kształtuje mechanizmy seksualnej atrakcyjności.

Być może tylko ludzie są wyczuleni na piękno poza kontekstem seksualnym. Ale jest coś fascynującego w fakcie, że potrafimy się zachwycać tym samym, co uwodzi zwierzęta: wspaniałymi kolorami pawiego ogona, majestatycznym porożem jeleni, fantazyjnym upierzeniem rajskich ptaków albo melodyjnym śpiewem słowików. ©
​
Dobór płciowy i mechanizm atrakcyjności – także w odniesieniu do człowieka – to tematy dyskusji „Piękno w przyrodzie” podczas Copernicus Festival. Zapraszamy 21 maja o godz. 20.30 do gmachu Muzeum Narodowego w Krakowie (al. 3 Maja 1). Wstęp wolny. Szczegóły na www.copernicusfestival.com