Spojrzenie złożone

U większości z nas nie wywołują pozytywnych emocji. Pojawiając się znikąd wokół dojrzałych owoców lub otwartej butelki z napojem, budzą obawę o psujące się jedzenie (niesłusznie!) albo że jedna z nich nagle utonie w lampce czerwonego wina.

Jednak to właśnie muszki owocowe (Drosophila melanogaster) stały się jednym z najważniejszych organizmów modelowych współczesnej nauki i znajdziemy je w laboratoriach biologów na całym świecie. Z jednej strony nie musi to dziwić. W końcu wszystkie organizmy miały wspólnego przodka i podstawowe procesy fizjologiczne czy biochemiczne są u nich podobne. Z drugiej strony – w połowie XX w. muszkami zainteresowali się także ci naukowcy, którzy próbują zrozumieć genetyczne i neurobiologiczne podstawy zachowania wszystkich organizmów – również tych komunikujących się językowo i tworzących kulturę.

Decyzja w szczelinie

Owady mają dość różnorodne układy wzrokowe. Poszczególne gatunki mogą różnić się np. liczbą typów fotoreceptorów – komórek rejestrujących światło o konkretnej długości fali (czyli poszczególne kolory). Ich ludzkimi odpowiednikami są czopki oraz pręciki oka. Pewna liczba fotoreceptorów tworzy ommatidium – podstawową komórkę budującą tzw. oczy złożone owadów. I tak karaczany mogą mieć zaledwie dwa typy fotoreceptorów, pozwalających na rozróżnienie niebieskiego i zielonego, a niektóre motyle aż piętnaście. Nie oznacza to, że motyle mogą rozpoznawać piętnaście różnych kolorów. Każda ze światłoczułych komórek może przekazywać informację do innego miejsca w układzie nerwowym, realizującego inne funkcje.

U muszki owocowej występuje osiem różnych receptorów określanych jako R z odpowiednim numerem. Receptory­ ­R1-6, formujące pierścień w ommatidium, są odpowiedzialne za wykrywanie ruchu, a R7 i R8, znajdujące się w centrum, zdają się rozróżniać barwy. Kiedy odpowiednie sygnały pobudzą te receptory, informacja jest przekazywana do kolejnych warstw układu wzrokowego. Tam inne komórki nerwowe mózgu mogą zbierać lub integrować ze sobą odpowiedzi z wielu ommatidiów.

W prostym eksperymencie muszki musiały przejść przez szczelinę. Wymaga to, po pierwsze, jej zauważenia, a także oszacowania, czy jest na tyle szeroka, by dalsza podróż była możliwa. Muszkom udawało się przejść przez szczeliny nieco większe od rozmiarów ich ciała tylko wtedy, gdy ich wzrok był nieuszkodzony. Ślepe osobniki nie podejmowały próby przejścia. Te, które miały uszkodzone receptory R1-6 (odpowiedzialne za wykrywanie ruchu), zachowywały się tak samo. Z kolei zwierzęta z niefunkcjonującymi komórkami R7 i R8 odpowiedzialnymi za widzenie kolorów (ale działającymi R1-6) potrafiły przejść przeszkodę bez trudu. Ten przykład pokazuje, jakie funkcjonalne różnice mogą występować w oku owada – niekoniecznie wszystkie jego elementy są potrzebne do pełnienia tych samych zadań.

Z tego prostego eksperymentu możemy jednak spróbować wyciągnąć więcej informacji. Nauka to w końcu nie tylko kolekcjonowanie danych, ale przede wszystkim interpretowanie wyników badań i tworzenie teorii, które pomagają nam zrozumieć naturę. W przypadku muszki przechodzącej przez szczelinę interesujące jest nie tylko to, jakie funkcje pełnią poszczególne komórki układu wzrokowego, ale także to, w jaki sposób owad decyduje, czy się zatrzymać, czy iść dalej. To pytanie pozostaje otwarte, a w odpowiedzi możemy sformułować dwie przeciwstawne hipotezy.

Roboty Braitenberga

Najpierw wyobraźmy sobie małego robota – z sześcioma nogami i prostymi czujnikami, które pozwalają maszynie „widzieć”, co się przed nią znajduje, oraz „czuć” podłoże, po którym stąpa. Sygnały z tych czujników są od razu wysyłane do „elementów wykonawczych” sterujących ruchem nóg. Kontrolują one np. to, jak daleko wyciągnąć stopę, by sięgnąć drugiej krawędzi szczeliny, chwycić się jej i wspiąć, w ten sposób przechodząc na drugą stronę. Jeśli stopa napotyka powietrze, być może należy wyciągnąć nogę bardziej, by natrafić na twardy grunt. Mamy tu więc prosty mechanizm – sygnał ze środowiska od razu koryguje wykonywany ruch.

Takie urządzenia mają swoją nazwę – roboty Braitenberga – i są myślowym eksperymentem, który ma ułatwiać zrozumienie zachowań zwierząt. Według niektórych biologów muszki działają analogicznie do robotów Braitenberga. Ich układ nerwowy nie buduje złożonego modelu otaczającego je świata, ale generuje proste reakcje ruchowe na docierające do niego bodźce.

Istnieje jednak druga możliwość – to nasza alternatywna hipoteza, choć różnica między nimi wydawać się może subtelna. Tym razem sygnał ze wzroku (lub innego zmysłu) nazwiemy sygnałem błędu. Nie będzie on wysyłany bezpośrednio do elementów wykonawczych – będzie raczej traktowany jako informacja o tym, jak bardzo układ nerwowy „pomylił się”, planując wykonywane ruchy kończynami. Dopiero po przeanalizowaniu tych informacji mózg wyśle poprawione komendy do mięśni poruszających nogami, aby zaplanowany cel został osiągnięty.

Gdzie tkwi różnica między tymi dwiema hipotezami? W pierwszym przypadku informacja ze zmysłów, w pewnym sensie, bezpośrednio kontroluje poruszanie się owada. W drugim musiałby istnieć wewnętrzny model środowiska w układzie nerwowym, który podlegałby nieustannej aktualizacji, mógłby korzystać z pamięci zwierzęcia i sygnałów z otoczenia. Tutaj informacja ze zmysłów jest wykorzystana do stworzenia lepszego modelu, który pozwoli na wykonanie odpowiednich manewrów. Pamiętajmy jednak, że w obu przypadkach procesy dziejące się w mózgu owada trwałyby zapewne ułamki sekund.

Umieśćmy zachowanie muszki próbującej przedostać się przez szczelinę w kontekście dwóch powyższych hipotez. Na którą z nich wskazują wyniki eksperymentu? Czy muszka raczej osiąga cel i przechodzi na drugą stronę metodą prób i błędów, a jej zmysły bezpośrednio podpowiadają nogom, co zrobić? Czy też wzrok i dotyk podpowiadają mózgowi „nie tu!”, „trochę dalej!”, „dobrze!”, a ten uwzględnia te komentarze w poprawkach? Wciąż nie możemy być pewni odpowiedzi na to pytanie, choć coraz więcej badań na owadach sugeruje, że różne sygnały – pochodzące z pamięci czy zmysłów – pomagają ich maleńkim mózgom podejmować decyzje niebezpośrednio, będąc źródłem informacji dla budowanego przez nie wewnętrznego modelu świata.

Obraz

Wewnętrzny kompas

Jeszcze w ostatnich dekadach XX w. traktowano owady jako bardzo proste istoty, które swoje zachowania zawdzięczają wrodzonym instynktom i odruchom zapisanym w genach. Obecnie ten obraz zaczyna się komplikować. Zazwyczaj o modelach wewnętrznych, takich jak opisany wcześniej, mówi się w kontekście zachowania i mózgów ssaków, w tym człowieka. Jednak dzięki kolejnym eksperymentom – także myślowym – badacze coraz częściej interpretują także zachowania owadów w bardziej złożony sposób.

Właściwie można było się tego spodziewać. Już Seymour Benzer, pionier badań nad behawiorem muszek owocowych, zapoczątkowanych w latach 60. XX w., wraz ze swoimi studentami pokazał, że muszki potrafią łączyć ze sobą różne fakty. Np. skojarzą dany smak z bodźcem elektrycznym, aby uniknąć porażenia prądem przy następnej okazji. Wydaje się przy tym, że mechanizm uczenia się muszki może bardzo ­przypominać to, co dzieje się w ludzkim mózgu.

U ssaków centralną rolę w procesie uczenia się odgrywa dopamina – neuroprzekaźnik, czyli substancja zmieniająca stan komórek nerwowych, dzięki czemu mogą one wzmacniać lub osłabiać połączenia z innymi neuronami. Przyjmuje się, że dopamina stanowi sygnał niezbędny w nabywaniu nowych zdolności – np. dzięki powiązaniu ze sobą faktu otrzymania jakiejś nagrody oraz sytuacji, w której to się stało (choć pełni także inne funkcje – obumieranie neuronów produkujących dopaminę występuje w chorobie Parkinsona, co prowadzi m.in. do zaburzeń w poruszaniu się).

U muszek owocowych dopamina odgrywa ważną rolę w strukturze mózgu zwanej ciałem grzybkowatym, powiązanym m.in. z uczeniem apetytywnym (kojarzeniem pozytywnych bodźców) i awersyjnym (kojarzeniem bodźców negatywnych). Brak tego neuroprzekaźnika nie pozwala na wiązanie z sobą różnych doświadczeń. Czy jego mechanizm działania jest zatem taki sam u muszek, jak i u ludzi? Wciąż nie jesteśmy tego pewni. Ewolucja mogła jednak doprowadzić do wykorzystania podobnych substancji czy mechanizmów do realizacji tych samych funkcji u bardzo różnych grup organizmów.

Nie byłby to wyjątkowy przypadek. W innej części mózgu muszki – w ciele elipsoidalnym kompleksu centralnego – pewne neurony wykazują zwiększoną aktywność w odpowiedzi na poruszający się bodziec wzrokowy. Co ciekawe, nie są to przypadkowe komórki. Gdy bodziec się porusza, np. w prawo, aktywność neuronów ciała elipsoidalnego, ułożonych w swego rodzaju pierścień, również „przesuwa się”, przechodząc na sąsiednie komórki tej kolistej struktury. Niczym strzałka kompasu wskazująca północ, komórki nerwowe w kompleksie centralnym śledzą położenie ciała zwierzęcia względem wskazówek (charakterystycznych punktów) w otoczeniu. Co się stanie, jeśli te wskazówki nagle znikną – np. gdy muszka zaczyna poruszać się w ciemności? Okazuje się, że ta charakterystyczna, spowodowana bodźcami z przestrzeni aktywność neuronów ciała elipsoidalnego wciąż się utrzymuje, tak jakby zapisywała w pamięci owada lokalizację obiektu.

Te procesy obserwowane w kompleksie centralnym mózgu muszki owocowej są interesujące z kilku powodów. Po pierwsze, można je opisać przy pomocy bardzo podobnych modeli matematycznych do tych, jakie są wykorzystywane w opisach procesów występujących u ssaków – np. działania tzw. komórek kierunku głowy. Neurony te odpowiadają za nawigację w przestrzenni (ich aktywność skorelowana jest z ułożeniem głowy względem różnych punktów odniesienia w środowisku). Mimo ogromnych różnic anatomicznych, operacje przeprowadzane przez mózgi owadów i ssaków mogą więc być bardzo podobne.

Jest jeszcze drugi intrygujący wniosek płynący z badań nad nawigacją owadów. Otóż kompleks centralny jest niezbędny w nawigacji i procesach uczenia związanych ze wskazówkami z otoczenia. Opisana wyżej aktywność neuronów działających jak busola pozwala przypuszczać, że mózg owada utrzymuje informacje o środowisku, by wykorzystać je do wywoływania odpowiednich zachowań – np. by wiedzieć, jak wrócić do bezpiecznej kryjówki. Inaczej rzecz ujmując, może to wskazywać na istnienie wewnętrznych reprezentacji (modeli) w układzie nerwowym muszki owocowej.

Myślenie o myśleniu

Może pojawić się tu jednak pewna wątpliwość. Skąd wiemy, że wszystko, o czym przeczytaliśmy w poprzednich akapitach, jest prawdą? Spojrzenie na owady jako na roboty Braitenberga albo doszukiwanie się w nich wewnętrznych reprezentacji rzeczywistości jest dość abstrakcyjną zabawą. Wiele z tych teorii próbujemy opisać matematycznie, modelować w komputerze i używać ich do przewidywania innych zachowań (np. tego, jak dane komórki będą aktywne w nieco innej sytuacji) – z powodzeniem. Wydaje się więc, że posiadamy narzędzia, które pomogą nam wyjaśnić działanie umysłów zwierząt. Istnieją jednak różne poziomy wyjaśnienia i niekoniecznie jest tak, że łatwo przejść od matematycznego (czy wręcz tylko obrazkowego, schematycznego) modelu danego zachowania do jego biologicznego odpowiednika, który ma reprezentować.

Pod tym kątem neurobiologia przypomina „modelową naukę”, za jaką powszechnie uważa się fizykę. Fizycy próbują odkrywać prawa przyrody, przyjmując wiele upraszczających założeń i idealizacji (Newton, by odkryć prawo powszechnego ciążenia, musiał np. założyć, że nie występują siły tarcia). Biolodzy zachowują się podobnie – wykorzystują prostsze organizmy po to, by zrozumieć złożone procesy, które występują także u gatunków bardziej złożonych. Wielokrotnie ta metoda przynosiła sukces (wystarczy spojrzeć na długi szereg noblistów, którzy pracowali na mikroskopowych drożdżach czy bakteriach).

Być może badanie zachowania niewielkiej muszki również może nam pomóc rozwikłać tajemnice wykraczające poza jej mózg.©