Gramatyka ćwierkania

Nad lasami La Amistad unosi się ciężka mgła. Spływa z łagodnych zboczy, porośniętych drzewami, po których od dziesięcioleci nie chodził żaden człowiek. Stojąc tutaj na szczycie Cerro Chai i patrząc na las rozciągający się aż po horyzont, słyszę tylko nieśmiałe podmuchy wiatru nadciągającego znad Panamy i pomruki dalekiej burzy, która za dwie-trzy godziny dotrze tutaj, do samej stacji badawczej w Las Alturas.

Od czasu do czasu jednak kostarykańską dżunglę przeszywa całkiem inny, odrealniony i niemożliwie mechaniczny dźwięk. Jakby połączenie przeciągłego zawodzenia i skrobania blaszaną łyżką po szkle. Dźwięk powtarza się kilka razy, po czym milknie na parę minut – po to tylko, by za chwilę zabrzmieć kilkaset metrów obok. Zawsze blisko czubka jakiegoś wysokiego, wyblakłego i już dawno martwego – ale wciąż stojącego pionowo – drzewa.

Autorem tego surrealistycznego odgłosu, przypominającego brzęczenie robota, jest ptak. Procnias tricarunculatus – czyli dzwonnik trójsoplowy (na ilustracji obok) – jest bardzo trudnym do wypatrzenia, skrytym i stosunkowo rzadkim gatunkiem, zamieszkującym górskie lasy Panamy, Hondurasu i Kostaryki. Samce tego gatunku mają jedyny w swoim rodzaju wygląd: kontrastowe rudo-białe upierzenie dopełniają trzy długie skórne „sople” zwisające z podstawy dzioba samca. Niezwyk- łość dzwonnika wynika nie tylko z jego wyglądu. Gatunek ten jest architektem i inżynierem środkowoamerykańskiej dżungli. Dzwonnik zjada owoce różnych gatunków tropikalnych drzew, a następnie wydala ich nasiona, przesiadując w swoim ulubionym miejscu, czyli na czubku ogołoconego martwego drzewa. W ten sposób dzwonniki przenoszą nasiona roślin pod uschnięte drzewa – czyli tam gdzie kiełkujące z nich siewki będą miały największe szanse na zwycięstwo w konkurencji o światło.

Dzwonnik ma też inną niezwykłą cechę: śpiew. Jego piosenka (jeśli można tak nazwać metaliczne jęknięcia produkowane przez samce) należy do jednych z najgłośniejszych w świecie ptaków. Niesie się na odległości przekraczające kilometr.

Dzwonniki są jedynymi ptakami „nieśpiewającymi” (podrząd tyrankowate w rzędzie ptaków wróblowych, zawierający m.in. dobrze nam znane „ptaki śpiewające”), które potrafią przez całe życie aktywnie uczyć się nowych piosenek. U dzwonnika zaobserwowano bardzo ciekawe zjawisko: cyklicznie w populacjach tego gatunku pojawiają się nowe typy i wariacje ich piosenek (różniące się tonem, długością i układem metalicznych szczęknięć), które – po zaistnieniu w jednym miejscu populacji – szybko rozprzestrzeniają się na wszystkie samce w danym regionie.

Rozmowa z jajem

Piosenka dzwonnika jest oczywiście jednym z milionów dźwięków, jakie wydają z siebie ptaki. Ptaki są – po człowieku – najbardziej wokalną grupą zwierząt. O niezwykłym bogactwie ich głosów najlepiej przekonać się, próbując opanować zdolność rozróżniania ptasich piosenek i rozpoznawania na ich podstawie poszczególnych gatunków. Za każdym razem, kiedy wydaje mi się, że dane ptasie dźwięki zadomowiły się w mojej pamięci – przychodzi zima, a po niej wiosna, w czasie której wielu ptasich głosów muszę się uczyć na nowo.

Jak to się dzieje, że posługujący się skomplikowanym językiem człowiek nie potrafi nawet jednoznacznie „transliterować” wielu ptasich dźwięków, używając swoich ludzkich alfabetów – a same ptaki najwidoczniej automatycznie i bez wysiłku posługują się swoimi piosenkami, czasami opanowując repertuary złożone z kilkudziesięciu piosenek, różniących się liczbą zwrotek i sylab, złożonością oraz funkcją?

Zdolność do uczenia się i modyfikowania swojej piosenki kojarzymy przede wszystkim z ptakami należącymi do podrzędu Passeri (rząd wróblowe). To tę grupę ptaków mamy najczęściej na myśli, wyobrażając sobie „ptaka śpiewającego”. Większość ptaków, które każdego ranka słyszymy za oknem – w tym doskonale znane ze swojego pięknego śpiewu pokrzewki, drozdy, sikory czy wróble – to właśnie przedstawiciele Passeri. Typową ich cechą jest to, że przychodzą na świat niemalże pozbawione zdolności wokalnych. Oczywiście pisklęta ptaków śpiewających nie są zupełnie nieme: posiadają repertuar typowych dla piskląt pisków, wykorzystywanych do komunikacji z rodzicami i rodzeństwem, zwłaszcza podczas żebrania o pokarm. Co ciekawe, istnieją mocne dowody na istnienie komunikacji rodzic– –pisklę u ptaków śpiewających już na etapie jaja: młode nawet kilka dni przed wykluciem produkują ledwo słyszalne piski, głównie w zakresie ultradźwięków, które odbierane przez inkubującą jaja samicę stymulują jej zachowania rodzicielskie i przygotowują ją do opieki nad świeżo wyklutym potomstwem. Wszystko to jednak jest bardzo prymitywną wokalizacją, zupełnie nieprzypominającą złożonej piosenki ptaków dorosłych.

Ta ostateczna wersja piosenki powstaje poprzez ściśle skoordynowany proces uczenia się, w którym ptaki śpiewające potrzebują odpowiedniego wzorca.

Faza gaworzenia

Nauka ptasiej piosenki rozpoczyna się już kilka dni po wykluciu się z jaja. Podobnie jak ludzkie dzieci, ptasie pisklęta nie zaczynają używać w pełni wykształconej piosenki od razu, ale przechodzą przez fazę „gaworzenia”, w czasie której posługują się coraz bardziej zaawansowanym „podśpiewywaniem” (ang. subsong). Bardzo często praktyka wokalna piskląt umyka naszej uwadze – u wielu gatunków polega ona na niemalże bezgłośnym poruszaniu dziobem i mięśniami krtani, bez produkowania głośnych dźwięków (często zresztą odbywa się to w nocy lub w czasie, kiedy młody ptak odpoczywa).

Mimo swojej niepozorności, faza podśpiewywania jest kluczowa, ponieważ nakłada się na tzw. okres wrażliwy w rozwoju wokalnym ptaka. Jest to etap życia pisklęcia, kiedy formują się mechanizmy neurologiczne odpowiedzialne za późniejsze kontrolowanie śpiewu, i w czasie kiedy młody ptak musi być wystawiony na działanie piosenki właściwej dorosłych osobników. W wielu eksperymentach, polegających najczęściej na izolowaniu rosnących piskląt od dźwięków dorosłych osobników, wykazano, że bez ekspozycji na normalną, dojrzałą piosenkę w „okresie wrażliwym” ptaki nie są w stanie wykształcić poprawnej, w pełni ukształtowanej piosenki.

Oczywiście w przyrodzie zawsze znajdą się wyjątki od ogólnie obowiązujących reguł. W przypadku ptaków śpiewających są nimi gatunki, które nie potrzebują „modelowych” piosenek, by rozwinąć swoje dorosłe repertuary. Należą do nich przede wszystkim ptaki znane ze swoich zdolności imitacyjnych. Badania prowadzone na jednym z takich gatunków – przedrzeźniaczu ciemnym (Dumetella carolinensis) – pokazały, że nawet całkowicie odizolowane od dorosłych dźwięków młode tego gatunku wytwarzają poprawny repertuar improwizowanych piosenek. Przedrzeźniacze są przykładami tzw. open-learners – ptaków, które przez całe życie zachowują zdolność uczenia się nowych piosenek i rozwijają złożoność swoich piosenek przede wszystkim metodą prób i błędów. W obydwu przypadkach – zarówno jeśli chodzi o open-learners, jak i age-limited learners (gatunki, u których piosenka wymaga odpowiedniego wzorca i może rozwinąć się tylko w ściśle określonym okresie wczes- nego życia) – docelowa, dorosła piosenka nie pojawia się „nagle”, jako w pełni ukształtowana umiejętność. Miłośnicy ptaków o wyczulonym słuchu bez trudu zauważą takie prawie dorosłe wprawki. Jeśli mieszkamy w miejscu, w którym przez cały rok usłyszeć można konkretny gatunek ptaka – przy odrobinie wprawy zauważymy, że ptaki śpiewające wiosną brzmią czyściej, bardziej wyrafinowanie i bardziej konsekwentnie niż ptaki odzywające się latem. Wynika to z tego, że wiosną słyszymy dorosłe samce, o wykształconym i wytrenowanym śpiewie, latem natomiast słyszymy również mniej wprawione podloty, które dopiero ćwiczą się w wykonaniu określonej piosenki.

Wyższy ośrodek wokalny

Elastyczność ptaków wróblowatych w nauce śpiewu – oraz fakt, że niektóre gatunki przez całe życie zachowują plastyczność pozwalającą rozwijać zdolności wokalne (np. szpaki przez całe życie potrafią dynamicznie wplatać w swój śpiew naśladownictwo innych gatunków) – wynikają m.in. z neurologicznej organizacji układów odpowiedzialnych za śpiew w ptasim mózgu. Centralną rolę odgrywa tutaj region mózgu zwany hyperstriatum ventrale (albo wyższym ośrodkiem wokalnym). Obszar ten kontroluje dwie ścieżki nerwowe w mózgu ptaka – tzw. ścieżkę tylną (odpowiedzialną za uczenie się śpiewu w okresie wrażliwym) oraz przednią ścieżkę zstępującą (odpowiedzialną za produkcję śpiewu wyuczonego). Co ciekawe, szlaki nerwowe ptaków śpiewających, odpowiedzialne za rozwój ich zdolności wokalnych, angażują szczególny rodzaj neuronów, które działają analogicznie do odkrytych po raz pierwszy u naczelnych neuronów lustrzanych. Aktywność tych neuronów może być jednym z czynników odpowiedzialnych za gatunkową specyficzność wyuczonej piosenki. Jeśli dany gatunek w jego okresie wrażliwym wystawimy na działanie piosenek gatunku własnego oraz spokrewnionego, ale jednak wokalnie odmiennego drugiego gatunku, wyuczona piosenka odpowiadać będzie tej gatunkowo właściwej.

Eksperymenty takie wykonywano m.in. na blisko spokrewnionych gatunkach sikor, a także na szarobrewce śpiewnej (Melospiza melodia) i pasówce białobrewej (Zonotrichia leucophrys). Mimo podobnej piosenki młode osobniki tych dwóch gatunków poprawnie uczyły się charakterystycznej dla własnego taksonu piosenki, nawet jeśli odtwarzano im w okresie wrażliwym mieszankę dwóch śpiewów. Mózg uczących się ptaków jest więc selektywny w stosunku do tego, co „przyjmuje” – a neurony lustrzane odgrywają w tej selektywności kluczową rolę. Ich działanie bardzo przypomina tutaj ich funkcję u naczelnych: neurony lustrzane ptaków przewodzą impulsy nerwowe wtedy, gdy ptak wykonuje specyficzną dla swojego gatunku piosenkę, oraz wtedy, gdy tylko ją słyszy. Odtwarzanie innej, nawet zbliżonej akustycznie, piosenki nie wywołuje reakcji neuronów lustrzanych, co odgrywa ogromną rolę w dalszym życiu ptaka. Wyobraźmy sobie chociażby koszty, jakie musiałby ponieść osobnik nauczony „złej” piosenki, niesprawdzającej się w czasie przyszłych zalotów.

Wrodzone sylaby

Neurofizjologia śpiewu u gatunków nienależących do podrzędu „ptaków śpiewających”, czyli wspomnianych tyrankowatych (m.in. dzwonnika z kostarykańskiej dżungli), jest podobna. Tyrankowate mają jednak całkowicie inne podejście do uczenia się piosenki. Jest to grupa znacznie słabiej pod tym kątem zbadana niż wróblowe śpiewające – dlatego też atrakcyjna dla wielu badaczy. Jedną z najbardziej intrygujących cech tyrankowatych jest wrodzony charakter ich śpiewu (choć – jak już wiemy dzięki przykładowi dzwonnika – nie można tu mówić o stuprocentowo sprawdzającej się regule). Eksperymenty, które przeprowadzono na tych gatunkach, wskazują, że typowy dla tyrankowatych jest brak konieczności wzorowania się na modelowym śpiewie we wczesnym etapie ich życia. Jeśli osobniki młodociane dwóch spokrewnionych gatunków tyrankowatych – epidonki wierzbowej (Epidonax traillii) i epidonki olchowej (Epidonax alnorum) usuniemy z ich macierzystych gniazd i umieścimy w gniazdach gatunku przeciwnego – mimo wszystko rozwiną one w pełni poprawną piosenkę swojego gatunku.

Z tego typu eksperymentami naukowcy posunęli się nawet dalej. Wykorzystując inny gatunek tyrankowatych, fibika oliwkowego (Sayornis phoebe), którego osobniki młodociane zostały chirurgicznie ogłuszone w wieku ok. 10 dni, badacze wykazali, że ptaki te zupełnie nie potrzebują zmysłu słuchu do wykształcenia pełnowymiarowej piosenki charakterystycznej dla swojego gatunku.

Wiemy już zatem całkiem sporo o mechanizmach uczenia się śpiewu i procesach gwarantujących wykształcenie się repertuaru dźwięków charakterystycznych dla danego gatunku. Wciąż jednak jedną z największych tajemnic jest faktyczna zawartość informacyjna ptasich piosenek. Ich niezwykłe bogactwo oraz stabilność w czasie i przestrzeni wskazują, że sygnał taki musi nieść konkretną informację. Sam kontekst wykonywania piosenki – w ogromnej większości związany z okresem rozrodczym, konkurencją o partnera oraz walkami między osobnikami o zasoby konieczne do rozmnażania – wskazuje, że piosenka ptaków sygnalizuje w pewien sposób „jakość” osobnika, reklamuje potencjalnym partnerom jego dobre zdrowie i korzystne kombinacje posiadanych genów. Prawdziwym wyzwaniem jest tutaj wykazanie, czym tak naprawdę przekazywana informacja jest – i jakie parametry piosenek ptaków ją sygnalizują. Badań, które próbują zbliżyć się do odpowiedzi na to pytanie, jest wiele. Potrafimy już u wielu gatunków wskazać te cechy piosenki – np. jej szybkość, stałość w czasie, długość śpiewu, liczbę wykorzystywanych sylab i fraz – które mają związek z liczbą płodzonego potomstwa, jakością zajmowanego terytorium czy siłą układu immunologicznego danego osobnika. Mówimy jednak o rozszyfrowywaniu potencjalnie bardzo odległego nam języka, wszystkie te dane w dalszym ciągu są więc jedynie przybliżeniami tego, co mamy nadzieję odkryć w złożonych ptasich śpiewach.

Ukryte znaczenie

Całość komplikuje również sposób, w jaki do tej pory traktowaliśmy ptasie piosenki. Dotychczasowe badania w dużej mierze skupiały się na czysto fizycznych cechach śpiewu, takich jak liczba sylab czy częstotliwość albo głoś- ność emitowanego dźwięku. Jest jednak całkiem możliwe, że zawartość informacyjna ptasiego śpiewu jest znacznie bardziej złożona. Stosunkowo niedawne badania przeprowadzone na bogatce wschodniej (Parus minor), bardzo bliskiej krewnej sikory bogatki doskonale znanej w Polsce z zimowych karmników dla ptaków, wykazały, że ptaki mogą w swojej komunikacji wykorzystywać prymitywną gramatykę.

Istotą gramatyki (składni) jest modyfikacja znaczenia słów w zależności od tego, gdzie w zdaniu się one znajdują i jak połączone są z innymi słowami. Manipulując frazami występującymi w śpiewie bogatki wschodniej i odtwarzając odpowiednie frazy w zmienionej kolejności, badacze wykazali, że ptaki te nie tylko reagują na odtwarzane w pojedynkę frazy oznaczające odpowiednio „rozpoznaj zagrożenie” (np. fraza XYZ) oraz „podleć bliżej” (np. fraza R), ale poprawnie interpretują również złożenie tych fraz (XYZ-R wywołuje reakcję rozpoznania i zbliżenia się do źródła dźwięku).

Zmanipulowane „zdanie” R-XYZ nie wywołuje oczekiwanej reakcji (ani nie zwiększa częstotliwości lotów „rozpoznawczych”, ani nie pobudza ptaków do podfrunięcia). Jest to oczywiście prosta składnia – wskazuje jednak na istnienie dodatkowej warstwy znaczeniowej w ptasim śpiewie, której do tej pory nie rozważano.

Czy będziemy kiedyś w stanie „poćwierkać” z ptakami – tak jak potrafimy obecnie komunikować się z wieloma gatunkami naczelnych za pomocą prostych języków opartych na znakach? Być może nigdy w pełni nie zrozumiemy złożoności i informacyjnej zawartości ptasiego śpiewu. Wszystko wskazuje jednak na to, że ptaki, pozornie tak odległe komunikacyjnie od człowieka, mogą w sobie kryć klucz do zrozumienia ewolucji tak złożonych koncepcji jak składnia czy gramatyka. Być może to właśnie ptasia gramatyka stoi za tajemniczością piosenki dzwonnika trójsoplowego z kostarykańskiej dżungli? ©

SZYMON DROBNIAK jest ewolucjonistą i genetykiem. Pracuje w Instytucie Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego oraz na Uniwersytecie Nowej Południowej Walii w Sydney.