Jak buk to robi? Drzewa próbują przechytrzyć gryzonie

U wielu roślin długoletnich reprodukcja to spektakularne zjawisko. Są lata, gdy drzewa przestają rosnąć i produkują mniej liści oraz substancji chroniących je przed owadami, bo energię inwestują głównie w produkcję nasion. Po tych tzw. latach nasiennych następują lata głuche, gdy nasion nie ma wcale lub prawie wcale. Zmienność w produkcji nasion jest zsynchronizowana pomiędzy osobnikami, populacjami, a nawet między gatunkami. W efekcie drzewa – nawet odległe od siebie o tysiące kilometrów – robią w danym roku to samo: produkują nasiona lub nie. Cykle lat bogatych i głuchych są bardzo trudne do przewidzenia, jednak budzą wielkie zainteresowanie, nie tylko naukowców, ale również istot znacznie od nich mniejszych.

Przechytrzyć gryzonie

W latach nasiennych dostępność pokarmu dla dzikich zwierząt na wielkich obszarach przekracza pojemność ich żołądków. W latach głuchych zaś, gdy nasion nie ma, dochodzi do głodu na wielką skalę. Ten zsynchronizowany cykl obfitości i niedoboru wywołuje daleko idące zakłócenia w sieciach pokarmowych. Po latach nasiennych następują wybuchy liczebności gryzoni. Dzięki ogromnej dostępności pokarmu gryzonie rozmnażają się na wielką skalę, robią to często nawet zimą, pod śniegiem. Liczebność ich populacji rośnie od kilku do kilkudziesięciu osobników na hektar. Liczną gromadę gryzoni czeka jednak tragiczny los – nasiona się kończą, a w kolejnym roku drzewa zazwyczaj nie produkują nowych. 

Lata nasienne powodują też migracje ptaków. W Ameryce Północnej tysiące osobników opuszczają kanadyjskie lasy borealne i przemieszczają się daleko na południe od swoich typowych obszarów występowania, podążając za erupcją dostępności pokarmu powodowaną przez lata nasienne świerków. Międzyroczna zmienność w produkcji nasion wpływa nawet na ryzyko zachorowania przez ludzi na choroby przenoszone przez dzikie zwierzęta. 

Gdy po roku nasiennym następuje wysyp gryzoni, zaczyna się wspaniały czas dla kleszczy. Rok po wysypie gryzoni to kleszczy jest więcej, a co za tym idzie ryzyko zachorowania na boreliozę rośnie. Zależność między produkcją nasion a zachorowaniami na boreliozę występuje również w Polsce, a echo tego zjawiska widoczne jest we frazach wyszukiwarki Google. Dwa lata po dużym opadzie nasion Polacy częściej wyszukują takie frazy jak „rumień” czy „borelioza”. Z inną konsekwencją lat nasiennych mają styczność mieszkańcy Podkarpacia. W latach, gdy buk nie produkuje nasion, niedźwiedzie zaczynają szukać dodatkowego pokarmu poza lasem, co prowadzi do wyższej liczby konfliktów z ludźmi, takich jak szkody w ulach czy na plantacjach drzew.

Pytanie o przyczyny występowania lat nasiennych można rozważać na dwóch poziomach: fizjologicznym oraz ewolucyjnym. W pierwszym przypadku interesuje nas, jak dane zjawisko powstaje. To znaczy: jakie mechanizmy fizjologiczne odpowiadają za wytworzenie tak ogromnej międzyrocznej zmienności w produkcji nasion? Jak powstaje synchronizacja pomiędzy drzewami? Jak drzewa pod Poznaniem synchronizują swój kalendarz reprodukcji z drzewem pod Warszawą czy Pragą? Drugi rodzaj pytań dotyczy ewolucyjnych przyczyn występowania takiego zjawiska. Czyli: w jaki sposób dobór naturalny doprowadził do jego powstania?

Hipotez ewolucyjnych – od nich zacznijmy – jest kilka. Przyjrzymy się trzem: dwóm wiodącym i jednej względnie nowej. 

Po pierwsze, jak wiadomo, drzewa nie mogą uciekać przed konsumentami nasion. Przez dziesiątki lat stoją w miejscu, a zrzucając nasiona, tworzą łatwo dostępną restaurację dla zwierząt bytujących w lesie. Aby nasiona mogły przeżyć, potrzebny jest mechanizm, który pozwoliłby uniknąć konsumentów nasion bez przemieszczania się. Taką strategią są właśnie lata nasienne. W końcu w latach głuchych populacje konsumentów nasion, zwłaszcza specjalistów pokarmowych (zwierząt wybrednych, w których menu znajdują się np. tylko nasiona jednego gatunku), umierają z głodu. Gdy wreszcie nadchodzi rok nasienny, w lesie jest mniej zwierząt żywiących się nasionami. Następuje nasycenie nielicznych konsumentów i nasiona mają szansę przeżyć. 

Po drugie, koncentracja kwitnienia w jednym, zmasowanym wydarzeniu pozwala zwiększać roślinom efektywność zapylania. Jest to szczególnie ważne w przypadku roślin wiatropylnych, którym owady nie pomagają przenosić pyłku na żeńskie kwiaty innych osobników. W latach nasiennych rośliny produkując ogromne ilości pyłku nasycają nim powietrze. W ten sposób zwiększają szansę, że kwiaty zostaną zapylone.

Komu służą pożary

Kolejnym mechanizmem selekcyjnym może być... przewidywanie przyszłości. Okazuje się, że nie wszystkie lata są dobre dla reprodukcji. Np. w latach bardzo suchych przeżywalność siewek niektórych gatunków może być bardzo niska. Siewki innych gatunków największe szanse mają tuż po pożarach, po tym jak konkurencja zginie w ogniu. Może więc lata nasienne są strategią typu „siedź i czekaj”, aż takie dobre warunki się nadarzą? Wymagałoby to jednak rzeczywiście przewidywania przyszłości, bo inicjacja reprodukcji zaczyna się miesiące, a zazwyczaj lata przed właściwym opadem nasion. Czy jest to możliwe? 

Są dowody na to, że tak. Kluczem jest autokorelacja czasowa pogody. Innymi słowy, zjawiska pogodowe często następują po sobie w cyklach, trochę jak pory roku, tylko w skali wieloletniej. Przykładowo oscylacja El Niño to zjawisko meteorologiczne występujące na obszarach Pacyfiku, związane z cykliczną zmiennością wiatrów oraz temperatury wody oceanicznej, które wpływa na klimat regionów sąsiadujących z oceanem. Powoduje ono występowanie cykli pogodowych: okresów zimniejszych i mokrych, po których następują okresy gorące i suche. Istnieją gatunki roślin, które nauczyły się to wykorzystywać, np. dwuskrzydłowate z Azji Południowo-Wschodniej.

Moim ulubionym dowodem „przewidywania przyszłości” są zaś badania opisane w 2020 r., które wykazały, że reprodukcja świerka białego (gatunku występującego w Ameryce Północnej) jest stymulowana przez gorące i suche lato rok przed opadem nasion. Mamy gorące lato, a rok później zmasowany wysyp szyszek. Co takiego dzieje się w czasie gorącego i suchego lata? Pożary! Świerk wykorzystuje zjawisko atmosferyczne (gorące lato) jako wskazówkę do rozpoczęcia cyklu reprodukcji. Dzięki temu jego nasiona mają większą szansę, że opadną rok po pożarze – co z kolei zwiększa ich szanse na kiełkowanie i przeżycie. Należy jednak podkreślić, że hipoteza „przewidywania środowiska”, jak ją nazywamy, jest stosunkowo mało udokumentowana w porównaniu do mechanizmów opisanych wyżej – nasycenia konsumentów nasion oraz zwiększonej efektywności zapylania. Nie jest to jednak spowodowane tym, że to zjawisko występuje rzadziej (a przynajmniej na razie tego nie wiemy). Po prostu badania takie wymagają długoletnich obserwacji (nawet dekad) produkcji nasion oraz siewek, które były do tej pory mało dostępne. Ta dostępność jednak rośnie, o czym za chwilę. 

Selekcja naturalna faworyzowała osobniki, u których występowała międzyroczna zmienność w produkcji kwiatów i nasion, gdyż skuteczniej unikały one konsumpcji nasion. I efektywniej zapylały kwiaty. Na co konkretnie jednak selekcja działała? Jaki mechanizm fizjologiczny pozwala roślinom na wytworzenie lat nasiennych, zsynchronizowanych w tak dużej skali przestrzennej? Mechanizmów takich jest kilka, a najbardziej powszechnym wydaje się nadwrażliwość na zmienność pogody. 

U buka zwyczajnego jest to np. wrażliwość na sekwencję pogodową w postaci następujących po sobie lat zimnych oraz gorących. Gdy mamy lato zimne, a następnie gorące, informacja ta zdaje się zapisywać w molekularnej pamięci drzewa, po czym w roku trzecim pojawia się zmasowane kwitnienie. Ewolucję tego mechanizmu można sobie wyobrazić następująco. Tysiące lat temu populacja roślin praprzodków produkowała nasiona co roku. Przypadkiem, wskutek mutacji, jeden z osobników miał zestaw genów, który powodował, że rozpoczęcie produkcji kwiatów występowało tylko, gdy rok wcześniej było bardzo sucho (lub gorąco, zimno, wietrznie – wskazówek pogodowych używanych przez rośliny w tej kwestii jest sporo). Mutant ten nie produkował nasion co roku, gromadząc niewydatkowane zasoby. Dopiero po suchym roku zużył nagromadzoną energię i wyprodukował więcej owoców niż zwykle. Dzięki temu więcej nasion tego mutanta przeżyło, bo populacja owadów, która składała jaja w owocach, została nasycona. Owady złożyły tyle jaj, ile tylko mogły, a owoców i tak zostało. Osobnik ten przekazał więc swoje geny następującemu pokoleniu skuteczniej niż te osobniki, które nasiona produkowały regularnie. Kolejne pokolenia następowały po sobie, a nadwrażliwość rozprzestrzeniała się i utrwala w populacji. 

Efekt Morana

Jeżeli to nadwrażliwość na zmienność pogody jest fizjologicznym kluczem do zmienności międzyrocznej, to mamy od razu podpowiedź, skąd synchronizacja pomiędzy osobnikami. Otóż poszczególne osobniki nie są zsynchronizowane ze sobą. Są one zsynchronizowane z pogodą, używają bowiem tej samej wskazówki pogodowej do rozpoczęcia cyklu reprodukcji. Natomiast pogoda, zwłaszcza wahania temperatury, jest zsynchronizowana na dużych obszarach. Zazwyczaj ciepły lipiec w Poznaniu oznacza ciepły lipiec w Łodzi, Warszawie i Rzeszowie. Synchronizacja zjawisk ekologicznych w przestrzeni w wyniku oddziaływania zjawisk pogodowych nazywana jest efektem Morana. 

Ale to nie koniec historii o synchronizacji. Żeby efekt Morana działał skutecznie, rośliny oddalone od siebie o setki kilometrów muszą „czytać” pogodę w tym samym czasie. W innym przypadku mechanizm się załamie, gdyż pogoda jest dobrze zsynchronizowana w przestrzeni, a mniej w czasie. O ile ciepły lipiec w Poznaniu oznacza ciepły lipiec w Rzeszowie, o tyle ciepły lipiec w Poznaniu nie musi oznaczać ciepłego sierpnia w Rzeszowie. Gdyby więc poszczególne populacje nie trzymały reżimu czasowego, synchronizacja nie byłaby tak spektakularna. I rzeczywiście, są gatunki, które reżimu czasowego nie trzymają. Ich „okna wrażliwości”, gdy temperatura wpływa na inicjację cyklu reprodukcyjnego, są różne, zależne od klimatu danego miejsca. W konsekwencji synchronizacja lat nasiennych w przestrzeni sięga „tylko” kilkuset kilometrów – u dębów trochę powyżej 500 km. Natomiast u wspomnianego już buka zwyczajnego osobniki oddalone od siebie nawet ponad 1500 km mogą współdzielić międzyroczne wahania w produkcji nasion. Jak buk to robi?

Jeszcze kilka miesięcy temu mechanizm odpowiedzialny za utrzymanie reżimu czasowego u buka był zagadką. Wiadomo było, że populacje buków w całym zasięgu tego gatunku (a obejmuje on większość Europy, od Hiszpanii do Polski i od Grecji do Szwecji) zawsze „czytają” pogodę w czerwcu i lipcu. To zaskakujące, ponieważ klimat w tych miejscach drastycznie się różni. Średnia temperatura latem waha się od 7,7 do 16,6 st. Celsjusza. Powinno to powodować przesuwanie się „okna wrażliwości”, gdy rośliny czytają pogodę, podobnie jak powoduje przesuwanie się wielu innych zjawisk ekologicznych. W cieplejszym klimacie drzewa zielenieją wcześniej, kwitną wcześniej, wcześniej budzą się po zimie. Jak bukowi udaje się zakotwiczyć jego „okno wrażliwości” właśnie w czerwcu i lipcu? Nie może on do tego używać zmian w temperaturze, bo spowodowałoby to wcześniejsze otwarcie okna na południu, gdzie panuje cieplejszy klimat. 

W lipcu w „Science” naukowcy ze Szwajcarii opisali badania, które wykazały, że kluczowym zjawiskiem biorącym udział w starzeniu się liści (ich żółknięciu i opadaniu) jest przesilenie letnie. 21 czerwca to najdłuższy dzień w roku, po tej dacie następuje skracanie dnia. Efekt temperatury na czas opadania liści zmienia się w zależności od tego, czy rozpatrujemy okres przed, czy po przesileniu letnim. Przed przesileniem wysokie temperatury przyspieszają czas, gdy liście zaczną opadać. Po przesileniu wysokie temperatury powodują, że liście pozostają na drzewach dłużej. Wydaje się, że świetny przykład tego zjawiska mieliśmy w tym roku. 

Jednak nie starzenie się liści jest w tej historii ważne. Przeczytałem te badania pewnego lipcowego wieczoru na moim balkonie w mieszkaniu na poznańskiej Wildzie. Od razu poczułem, że jest to bardzo ważne odkrycie dla badań, które prowadzimy w Centrum Biologii Lasu. Intuicja zadziałała, choć nie wiedziałem jeszcze, gdzie dopasować ten nowy element. Następnego dnia rozesłałem publikacje Szwajcarów do współpracowników, a po południu usiedliśmy przy kawie, by o nich porozmawiać. Rozmawialiśmy o niemal romantycznym aspekcie szwajcarskich badań – drzewa na całej półkuli północnej przestawiają swoje mechanizmy fizjologiczne tego samego dnia, w czasie mistycznego przesilenia letniego. Tego samego dnia... Eureka! 

Przesilenie

21 czerwca to najdłuższy dzień w roku w całej Europie, bez względu na lokalny klimat. Bezwzględna długość tego dnia co prawda różni się pomiędzy Gdańskiem a Barceloną (dzień jest dłuższy na północy), jednak na każdej szerokości geograficznej na półkuli północnej jest to zawsze najdłuższy dzień. Wykonaliśmy odpowiednie analizy i dziś już wiemy – buk nie jest wrażliwy na pogodę w czerwcu i lipcu. Jest wrażliwy na pogodę po 21 czerwca. Populacje buka w całej Europie czekają, aż dzień zacznie się skracać po przesileniu letnim, aby otworzyć swoje „okno wrażliwości” wszędzie w tym samym czasie. Dzięki temu lata nasienne buka charakteryzują się spektakularną skalą synchronizacji przestrzennej. 

Warto poruszyć jeszcze jeden wątek – zmian klimatu. Wiele roślin wybrało nadwrażliwość na zmiany pogodowe jako mechanizm wytwarzania lat nasiennych. W czasie, gdy nasza planeta ogrzewa się w niespotykanym dotąd tempie, ma to swoje alarmujące konsekwencje. Wrócę tu znów do buka zwyczajnego, który jest modelowym gatunkiem badawczym w Centrum Biologii Lasu. 

Jak wspomniałem, buk produkuje najwięcej nasion po sekwencji pogodowej w postaci zimnego (dwa lata przed opadem nasion) i ciepłego lata (rok przed opadem nasion). Jeszcze 40 lat temu gorące lato stymulujące produkcję kwiatów zdarzało się raz na dekadę. Dziś tak długo czekać nie trzeba. Gorące lato (wg kryteriów buka zwyczajnego) zdarza się raz na dwa, trzy lata. Częstsza stymulacja kwitnienia powoduje, że drzewa nie mają odpowiednio dużo czasu, by gromadzić zasoby do wytworzenia tak spektakularnych lat nasiennych jak kiedyś. Rzadziej też zdarzają się lata, gdy nasion nie ma – w lesie zawsze jest kilka osobników, które je produkują. Innymi słowy, synchronizacja też się załamała. 

Ma to swoje dramatyczne konsekwencje. O ile lata nasienne były skuteczną strategią reprodukcyjną jeszcze dwie dekady temu, dziś, na skutek ich rozsynchronizowania, już nią nie są. I tak proporcja nasion buka niszczonych przez ćmę Cydia fagiglandana wzrosła w przeciągu ostatnich 40 lat z 1 proc. do 40 proc. Efektywność zapylania natomiast spadła z 50 proc. do 33 proc. W rezultacie drzewa produkują od 50 proc. do 80 proc. mniej zdrowych nasion niż 40 lat temu. 

Co ważne, to załamanie się potencjału reprodukcyjnego jest całkowicie niewidoczne. Drzewa ogółem produkują tyle samo nasion co kiedyś. Jednak załamanie się lat nasiennych powoduje, że nasiona są tracone na skutek zmian w oddziaływaniach międzyosobniczych i międzygatunkowych. Teraz trzeba znaleźć odpowiedź na pytanie: czy utrata tak dużej liczby nasion powoduje problemy z regeneracją lasu? W biologii znane jest zjawisko „długu wymarcia”, które występuje wtedy, gdy dorosłe osobniki wytrzymują zmiany w środowisku, ale nie są w stanie efektywnie się rozmnażać. Jednym z priorytetów naszych badań jest sprawdzenie, czy mamy z takim zjawiskiem do czynienia. 

Autor jest dyrektorem Centrum Biologii Lasu na Wydziale Biologii UAM w Poznaniu. Laureat Nagrody Narodowego Centrum Nauki dla młodych naukowców z 2022 r. Badania jego zespołu są finansowane przez NCN i Europejską Radę ds. Badań.