Złote jabłka Hesperyd

Kiedy król Eurysteusz kazał Heraklesowi przynieść w ramach jednej z jego prac jabłka z tajemniczego ogrodu Hesperyd, nie zdawał sobie pewnie sprawy z botanicznego faux pas, które popełnił. Oczywiście, nie nam oceniać naukową poprawność przynależności gatunkowej owoców strzeżonych przez nimfy zachodzącego Słońca, Hesperydy. Większość mito­znawców zgadza się jednak, że to nie jabłka były owocami rozsławiającymi ten leżący w północnej Afryce u stóp gór Atlas ogród. Do jego geograficznego położenia, a także do opisu samych owoców (według mitologii były złociste, kuliste i miały obezwładniająco piękny zapach) najbardziej pasuje zupełnie inna, równie popularna i rozpoznawalna grupa owoców, rodzonych przez rośliny z rodziny rutowatych. Dającym wieczne życie „jabłkiem” Hesperyd oraz odpowiedzialnym za wojnę trojańską „złotym jabłkiem niezgody” był najprawdopodobniej owoc rośliny z rodzaju cytrus (łac. Citrus).

Ale owoc cytrusowy był jabłkiem niezgody nie tylko dla Hery, Ateny i Afrodyty – jest nim od dawna także dla badających go botaników. I chociaż wiele ścieżek prowadzących od pierwotnych przodków cytrusowej rodziny do znanych nam współcześnie ich przedstawicieli pozostaje niezbadanych – mamy obecnie coraz więcej informacji i danych genetycznych, by zrekonstruować ogólną historię tej fascynującej grupy roślin użytkowych. Wyłania się z tych danych obraz bardzo skomplikowanej sieci powiązań genealogicznych, łączących ze sobą zarówno gatunki doskonale nam znane z targów i supermarketów, jak i te mniej popularne i rzadziej spotykane w handlu.

Pomarańczowe jagody

Cytrusy to rośliny pełne sprzeczności i niezwykłych, rzadko spotykanych cech. Zacznijmy od tego, że ich owoce – choć zupełnie nie kojarzą nam się z borówkami czy pomidorami – są podobnie jak one jagodami. Z botanicznego punktu widzenia jagoda to po prostu wyjątkowo mocno mięsisty rodzaj owocu, w którym cała zalążnia przekształca się w pełną miąższu strukturę, wypełnioną licznymi nasionami i pokrytą niezbyt grubą, niezdrewniałą skórką. Jagodą jest więc borówka, pomarańcza czy cytryna – ale też ogórek, dynia, cukinia, żurawina czy kabaczek. Jagody powstały w toku ewolucji jako narzędzie manipulacji zwierzętami i są najczęściej niezwykle kolorowe oraz zasobne w cukier, wodę i inne substancje o kuszącym smaku i zapachu. Jedynym celem jagody jest bycie zjedzoną i wyprawienie zawartych w niej nasion w podróż wewnątrz przewodu pokarmowego jagodowego smakosza. Oddalając się od rośliny macierzystej, wydala on zjedzone nasiona wraz z odpowiednią ilością żyznego, odżywczego nawozu, rozsiewając je i niosąc znacznie dalej, niż mogłyby same się przemieścić za pomocą innych znanych roślinnych mechanizmów rozsiewania nasion.

Zerknijmy zatem do wnętrza cytrusowej jagody – bo jedno trzeba przyznać: jest to jagoda niezwykła (dzięki czemu zasłużyła też na osobną nazwę, nomen omen, tzw. hesperidium).

Na zewnątrz takiego owocu mamy egzo­karp – zwany też u cytrusów flawedo. O flawedo wszystko mówi jeden prosty eksperyment: bierzemy do ręki skórkę pomarańczy i ściskamy, patrząc na nią pod światło. Potraktowana w ten sposób zewnętrzna warstwa pomarańczy eksploduje setkami mikroskopijnych gejzerów, wyrzucających miniaturowe fontanny przejrzystego płynu. Nieopatrzne zbliżenie skórki do oczu może się skończyć źle: flawedo jest bowiem odbezpieczonym pistoletem, naładowanym miksturą kilkudziesięciu drażniących nasze oczy i nos substancji. Są wśród nich olejki eteryczne – nadające owocom cytrusowym doskonale nam znany aromat i ostry smak, i jednocześnie zabezpieczające ich skórkę przed wysychaniem w ostrym, podzwrotnikowym klimacie. Eteryczne skarby cytrusowych skórek to w przypadku wielu gatunków (np. cytronu, wielu limonek, limekwat, yuzu) najważniejsza wykorzystywana praktycznie część owocu.

Pod skórką znajduje się albedo (przekształcony mezokarp). Jest to z reguły najmniej lubiana i często usuwana część owocu, zresztą niesłusznie. Albedo, choć gorzkie i włókniste, jest bardzo bogatym źródłem pektyn, flawonoidów oraz terpenów – związków poprawiających sprawność naszego przewodu pokarmowego, stymulujących układ odpornościowy oraz usuwających z organizmu wszystkie szkodliwe substancje utleniające (oksydanty).

Azjatyckie korzenie

Najgłębiej znajduje się endokarp – cienka błonka osłaniająca każdą cząstkę owocu cytrusowego, wywodząca się z wewnętrznej ściany zalążni owocującego kwiatu. Wrasta ona do wnętrza każdej cząstki owocu setkami maleńkich, jednokomórkowych włosków, które ulegają rozdęciu i wypełniają się sokiem bogatym w cukier, kwas cytrynowy i barwniki, stanowiącym najcenniejszy chyba element cytrusowego owocu. Pomiędzy nimi, blisko centralnej osi owocu, rozmieszczone są nasiona. No właśnie – nasiona cytrusów to dość rzadko spotykany element owocu we współcześnie uprawianych i dostępnych w sklepach gatunkach i odmianach, które dzięki latom ostrożnej selekcji utraciły wiele kłopotliwych cech – w tym zdolność produkcji nasion irytujących amatorów cytrusów.

Współcześnie ten niezwykły zestaw owocowych cech trudno przypisać do konkretnej lokalizacji geograficznej – kupując cytrusy rzadko zastanawiamy się nad ich pochodzeniem. Poza tym, będąc symbolem egzotycznych owoców w krajach o umiarkowanym i chłodnym klimacie, cytrusy stały się najbardziej chyba demokratycznymi owocami świata: sok pomarańczowy jest równie łatwo dostępny w lodówkach polarników na norweskim Spitsbergenie, jak i w przyplażowym barze nad lazurowymi wodami Seszeli. Za tak szerokie rozprzestrzenienie się i udomowienie cytrusów odpowiadają w pewnym stopniu ich ekologiczne uwarunkowania – oraz przede wszystkim ewolucyjna historia tej grupy roślin.

Miejscem pierwotnego położenia cytrusowego drzewa ewolucyjnego jest Azja Południowo-Wschodnia, blisko lądowej granicy oddzielającej Półwysep Indochiński od reszty kontynentu. To tam narodziły się pierwsze cytrusowe gatunki – i stamtąd rozpoczęły one swój marsz, niejednokrotnie wspierane przez kolonizacyjne i migracyjne zapędy ludzi. Znane obecnie gatunki i odmiany cytrusów naukowcy wywodzą z trzech głównych pni ewolucyjnych, których bezpośrednimi przedstawicielami są obecnie: cytron (C. medica), pomelo (C. maximum) oraz mandarynka prawdziwa (C. reticulata). Od czasów niedawnej rewizji cytrusowego drzewa ewolucyjnego dodano do niego także jeszcze jeden rodzaj (kumkwat, czyli Fortunella).

Pierwotni przedstawiciele cytrusów to gatunki bardzo zróżnicowane. Mandarynki nikomu przedstawiać nie trzeba – dwa pozostałe owoce nie są już tak popularne i rozpowszechnione. Cytron to aromatyczna, ale posiadająca znacznie mniej miąższu bliska krewniaczka cytryny. Hodowany głównie dla aromatycznej skórki cytron znany jest ze swojej niezwykłej odmiany mutacyjnej, zwanej „ręką Buddy” (dzięki licznym, powykręcanym rozgałęzieniom tego owocu przypominającym palce). Wreszcie pomelo – to największy owoc cytrusowy. Często waży ponad kilogram, z czego sporą część stanowi bardzo gruba, 2-3 centymetrowa warstwa flawedo i albedo.

No dobrze – skąd w takim razie wzięły się inne bliższe nam i chętniej spożywane gatunki cytrusów?

Zanim przyszedł człowiek

Skomplikowana sieć połączeń między znanymi obecnie gatunkami roślin z grupy cytrusów zakorzeniona jest właśnie w trzech głównych gatunkach wyjściowych, z których krzyżówki oraz epizody tzw. apomiksji (bezpłciowego rozmnażania polegającego na produkcji nasion bez zapylenia) stworzyły współczesne bogactwo cytrynowego królestwa.

Pierwotnie cytrusowi przodkowie występowali najpewniej w północnej części Półwyspu Indochińskiego – to stamtąd prowadzą genetyczne ścieżki ewolucji rodzaju Citrus, podążające ściśle za najważniejszymi korytarzami geograficznymi w regionie (wzdłuż największych rzek oraz poprzez cieśniny oddzielające od siebie wyspy Indonezji). Pierwotne wyjście cytrusów z ich indochińskiego matecznika szacuje się na okres ok. 8 mln lat temu, a główny etap ich radiacji – różnicowania się na kolejne odmiany i gatunki – na późny miocen, ok. 4-6 mln lat temu. Sam proces przebiegał niezwykle szybko jak na standardy ewolucyjnych skał czasowych. W przeciągu niespełna 2 mln lat doprowadził do powstania doskonale nam znanych jadalnych gatunków, takich jak grejpfrut, słodka pomarańcza czy cytryna. Tendencje cytrusów do wspomnianego bezpłciowego rozmnażania apomiktycznego tylko przyspieszały proces różnicowania się, tworząc liczne, blisko spokrewnione taksony, z łatwością ulegające krzyżowaniu. Późniejsze procesy związane już z ingerencją człowieka oraz udomowienie mandarynek i pomarańczy doprowadziły do powstania całej kolekcji odmian i mieszańców tych jadalnych owoców, różniących się smakiem, poziomem kwaśności, kolorem czy zawartością wody.

Z genealogii limonki

Większość najpopularniejszych obecnie owoców cytrusowych to krzyżówki pierwotnych trzech gatunków, różniące się liczbą krzyżowań od ostatniego „czystego” przodka oraz kierunkiem krzyżówki (czyli tym, który rodzic w krzyżówce dostarczał pyłku, a który był tzw. rodzicem nasiennym – dostarczającym zalążka). I tak np. z połączenia pomelo i pyłku mandarynki powstała kwaśna pomarańcza – prekursorka cytryny (krzyżówki kwaśnej pomarańczy i cytronu). Z kolei pyłek mandarynki zapylających nieznaną współcześnie krzyżówkę mandarynki i pomelo dał w rezultacie słodka pomarańczę – dominującą obecnie na cytrusowym rynku (jej bardzo popularną mutacją jest tzw. krwawa albo czerwona pomarańcza, o intensywnie krwistoczerwonym miąższu).

Pomarańcza nie zaprzestała swojego pochodu przez kolejne mieszańce: po skrzyżowaniu się po raz kolejny z pomelo dała w rezultacie grejpfruta, cytrusa o charakterystycznym gorzkawym smaku. Osobną historią są limonki – wywodzone z tzw. papedy i powstałe przez jej krzyżówki z cytronem. Z szeregu innych połączeń pochodzą takie egzotyczne rzadkości jak tangelo, cytryna Meyera czy limekwat (krzyżówka limonki i niewielkiego, przypominającego śliwkę kumkwatu).

Czy ta szybka radiacja cytrusów oraz eksplozja ich różnorodności i przydatności spożywczej miały jakiekolwiek podłoże ekologiczne i środowiskowe? Okazuje się, że na długo zanim człowiek zaczął swoimi sprytnymi metodami rolniczymi wpływać na ewolucję cytrusów, znaczący ślad w ich ewolucji pozostawiły zmiany klimatyczne oraz postępujące ocieplenie wschodnioazjatyckiego wybrzeża. Dla cytrusów charakterystyczna jest preferencja ciepłych, ale też umiarkowanie wilgotnych warunków klimatycznych. Są one doskonale do takich warunków przystosowane: gruba warstwa wosku pokrywa ich liście i łodygi, zapobiegając parowaniu wody. Dodatkowym zabezpieczeniem są olejki eteryczne, wydzielane w ich owocach i liściach, tworzące wokół rośliny lotną otoczkę, także spowalniającą parowanie. Będąc stosunkowo tolerancyjnymi, cytrusy nie są jednak sukulentami (do których należą m.in. baobaby), słynącymi z umiejętności przetrwania przy ograniczonym dostępie do wody – każde zaburzenie optymalnego rytmu temperatury i wilgotności to dla nich wyzwanie. Z radiacją cytrusów pokrywa się dość drastyczna zmiana w intensywności monsunów – okresowych oscylacji klimatu charakterystycznych dla Azji Południowo-Wschodniej. Ich osłabienie doprowadziło do znacznego wysuszenia klimatu, promując ewolucyjne zmiany zwiększające adaptację do suchych warunków i przyspieszające gwałtowne różnicowanie się cytrusów na ich liczne mieszańcowe linie.

W stronę cytrusa idealnego

Działalność człowieka nie była tutaj bez znaczenia. Słodkie, pożywne i zasobne w witaminy cytrusy stanowiły prawdziwy spożywczy skarbiec (zupełnie jak mityczne jabłka Hesperyd!) – miały jednak wiele cech niekoniecznie pożądanych przez wybrednych i inteligentnych roślinożerców. Ludzie starali się więc ukierunkować cytrusowe cechy ku mniejszej kwaśności owoców, większej proporcji miąższu w stosunku do grubości skórki oraz... bardziej atrakcyjnego, mniej zielonego koloru, tak ważnego w handlowym obrocie owocami. Liczne próby stworzenia cytrusa idealnego skutkowały powstaniem sieci blisko spokrewnionych odmian, głównie w grupie mandarynek. Selekcja wprowadzana przez człowieka była bardzo konsekwentna – np. próbując zmniejszyć kwasowość owoców przez wprowadzenie genów słodkiego pomelo, hodowcy nieświadomie sterowali ewolucją pewnego enzymu, odpowiedzialnego za produkcję nadającego cytrusom smak kwasu cytrynowego. Z kolei selekcja na kolor skórki przede wszystkim kształtowała grupy genów odpowiedzialne za syntezę karotenu oraz szybszy rozkład zielonego chlorofilu, obecnego w skórce niedojrzałych cytrusów.

Z tego skomplikowanego i ciagle mocno aktywnego połączenia setek genetycznych ścieżek powstał bulgoczący kocioł roślinnej ewolucji, a cytrusy osiągnęły niezwykły stopień zróżnicowania i bogactwa form, z których korzystamy do dziś.

Pewnie nigdy się nie dowiemy, które z nich były mitycznymi jabłkami wiecznego życia i trojańskiej niezgody. Rajskie czy nie, cytrusy z pewnością nie stracą swojej pozycji w poczcie jadalnych owoców świata. ©