Kuksańce w neuronach

Gdy ktoś próbuje przygotowanego przez nas obiadu, a my kątem oka dostrzegamy jego zmarszczony nos, atmosfera natychmiast się ochładza. Być może potrafimy zrozumieć, że nie ma w tym grymasie celowej złośliwości, może nawet nie czujemy się nim urażeni, ale na pewno wolelibyśmy go nie widzieć. Przede wszystkim dlatego, że stanowi dla nas konkretną informację: następnym razem (jeśli będzie następny raz) musimy skorzystać z innego przepisu.

Dzięki pracy naszego mózgu w ciągu kilku sekund rozeznajemy się w sytuacji i na nią adekwatnie reagujemy – tzn. nasze zachowanie jest pewną odpowiedzią na to, co się dzieje. Ten proces zachodzi tak płynnie, że traktujemy go jako przyrodzoną oczywistość. Jednak zaobserwowany grymas przy kolacji, który możemy potraktować jak dostępną natychmiast informację, z perspektywy naszego mózgu jest gigantycznym zbiorem serii impulsów wędrujących wieloma nerwami jednocześnie, rozprzestrzeniających się między odległymi obszarami mózgu. Oczy nie są oknami, przez które nasz mózg może zobaczyć wyraz twarzy albo słonia, ale narządami reagującymi na pewne właściwości fizyczne świata zewnętrznego i przekształcają je na „zrozumiały” dla mózgu sygnał. „Zrozumiały” przynajmniej na tyle, na ile czyni nasze doświadczenia subiektywnie sensownymi.

Podaj dalej

W latach 20. XX w. Edgar Adrian i Yngve Zotterman próbowali uchwycić istotne cechy impulsów przemierzających nasze włókna nerwowe. Żywili nadzieję, że skoro impulsy te pobudzają do działania mózg, to w dłuższej perspektywie takie obserwacje mogą pozwolić lepiej zrozumieć złożoność funkcji poznawczych człowieka.

Było już jasne, że „substancją” płynącą przez nerwy była elektryczność. Najprostszym sposobem demonstracji tego efektu było rażenie prądem zwierząt – w ten sposób łatwo było pokazać, że dostarczana z zewnątrz energia wprawia w ruch mięśnie, podobnie jak my robimy to „siłą woli”. Niedługo później poznano także strukturę sieci odpowiadających za rozprowadzanie tej energii po organizmie. Dziedzina optyki wciąż nakładała ograniczenia na obserwację najdrobniejszych struktur, ale zaprezentowana w 1873 r. przez Camilla Golgiego metoda barwienia tkanek solami srebra znacznie ułatwiła to zadanie. Kilkanaście lat później Santiago Ramón y Cajal tak przystosował ją do barwienia neuronów, że po raz pierwszy możliwe stało się wyraźne dostrzeżenie ich granic. Tym samym unaocznił się fakt, że układ nerwowy (w tym mózg), jak cała reszta organizmu, składa się z oddzielnych komórek. A to inspirowało do tworzenia szczegółowych teorii zachodzącej pomiędzy nimi współpracy.

Charles Sherrington umieścił psy na specjalnej uprzęży, po czym kłuł je w łapy i skrupulatnie analizował czas ich reakcji. Z jego obliczeń wynikało, że odruch odsunięcia łapy następuje wolniej, niż by mógł, biorąc pod uwagę znaną wówczas prędkość przewodzenia impulsu przez włókna nerwowe (po raz pierwszy oszacował ją Hermann von Helmholtz – z jego eksperymentów wynikało, że wynosi ona ok. 50 metrów na sekundę).

Dla układu nerwowego prędkość jest istotna, ale nie kluczowa. Występowanie dużych opóźnień pomiędzy działaniem bodźca a jego dotarciem do mózgu byłoby problematyczne, zwłaszcza dla takich zwierząt jak żyrafy. Jeszcze większym problemem byłoby jednak wytracanie energii gdzieś po drodze – tak mogłoby się stać, gdyby skonstruować organizm, w którym siła impulsu słabłaby wraz z pokonywaną odległością (ponieważ nerwy nie byłyby dobrym przewodnikiem). Uszczypnięcie w stopę, jeśli w ogóle byśmy je poczuli, zawsze wydawałoby się łagodniejsze, niż takie samo uszczypnięcie w ramię. W ewolucyjnej historii wygrało rozwiązanie pośrednie – aksony, czyli włókna nerwowe, nie działają jak drut, po którym po prostu wędruje impuls, ale jak pasmo ogniw, po których ten impuls przeskakuje. Za pojedyncze ogniwa można uznać fragmenty aksonu pomiędzy przerwami w osłonce mielinowej – tłustym materiale izolacyjnym, który zwiększa przewodnictwo.

Aby w ogóle doszło do pobudzenia, coś musi sprawić, że neuron zostanie wytrącony z dotychczasowej równowagi. Zwykle jest to łączny wpływ sąsiadujących neuronów lub receptorów – jeśli one dostaną cynk, że czas zareagować, to mogą podnieść (a niektóre z nich obniżyć) stężenie odpowiednich związków chemicznych w synapsach – „złączach” występujących między neuronami czy neuronem i receptorem. Jeśli podniosą je wystarczająco, by przekroczyć próg pobudzenia kolejnego neuronu, to na początku jego aksonu dojdzie do wytworzenia tzw. potencjału czynnościowego. Ten z kolei uruchomi reakcje łańcuchową – różnice w stężeniu pewnych molekuł pomiędzy kolejnymi fragmentami aksonu będą przewodzić pobudzenie, odnawiając je z każdym „ogniwem”. Jeśli wszystko pójdzie zgodnie z planem, sygnał dotrze w niezmienionej formie aż do kolejnej synapsy, gdzie będzie mógł spełnić swoją rolę informacyjną.

Na początku XX w. Sherrington stwierdził, że do zwolnienia przesyłu musi dochodzić właśnie na połączeniach między neuronami. Nie pomylił się – synteza substancji chemicznych w aksonie, ich oddziaływanie na dendryty (czyli część neuronu odbierającą sygnał) czy ich przetworzenie na odpowiednią reakcję zajmują czas. Dokładnie: mniej niż jedną pięćsetną sekundy. Sherrington nie wiedział jednak jeszcze, że komunikacja w synapsach (to on wprowadził to pojęcie) odbywa się na ogół na drodze chemicznej, dzięki takim substancjom jak serotonina czy dopamina. Dziś liczba rozpoznanych tych tzw. neuroprzekaźników przekroczyła już sto, a tylko niewielka część neuronów, znajdujących się bardzo blisko siebie, odpuszcza sobie to chemiczne zapośredniczenie i komunikuje się bezpośrednio za pomocą impulsów elektrycznych. Sherrington rozpoznał za to kilka fundamentalnych zasad: zaobserwował, że kilka słabych pobudzeń może dać reakcję odpowiednią dla jednego silniejszego, oraz że bodźce z różnych lokalizacji mogą docierać do tego samego neuronu i łącznie wpływać na jego pobudzenie.

Kropka w kropkę

Sposób, w jaki neurony realizują wszystkie te zasady, był jednak dla badaczy z początku XX w. niezbyt przejrzysty. Dotychczas udawało się przechwycić impulsy biegnące w nerwach, czyli wiązkach aksonów, ale przez ich bliskość reakcje pojedynczych włókien łączyły się w jeden sygnał. A przez to nie dało się wyróżnić tej informacji, która docierała do kolejnego neuronu. Jednocześnie taka kumulacja uniemożliwiała określenie, jak dokładnie zmienia się odpowiedź aksonu w zależności od działającego na receptory bodźca. Edgar Adrian i Yngve Zotterman nie byli usatysfakcjonowani takimi danymi.

Pojedyncze włókna nerwowe ze względu na swoją wielkość były jednak trudne do wyekstrahowania bez uszkodzeń, a nie pomagało i to, że ich aktywności elektrycznej daleko do spektakularnej – występują w nich potencjały rzędu kilku mikrowoltów, trwające tysięczne ułamki sekund. Wydawało się, że ówczesna aparatura nie jest wystarczająco czuła, by umożliwić ich obserwację. Badacze musieli znaleźć na to sposób.

Obiektami eksperymentalnymi zostały żaby. Nie był to zresztą pierwszy raz, kiedy te płazy przysłużyły się rozwojowi tej dziedziny – jeszcze w XVIII w. rażenie ich nerwów prądem przez Luigiego Gal- vaniego zapoczątkowało przełom w rozumieniu działania nerwów. Niestety, tym razem nie obchodzono się ze zwierzętami mniej brutalnie. Adrian i Zotterman zostawili nad brzuchem żaby tylko niewielki kawałek skóry, do którego przypięli jedwabną nić. Napinała ona jeden z mięśni skórnych w kończynie żaby – taki, który zawierał niewielką ilość włókien nerwowych, dzięki czemu łatwiej było go tak spreparować, by zostawić tylko jedno z nich. Następnie do włókna podpięto elektrodę, po czym wzmacniano sygnał i przy użyciu kilku przyrządów obserwowano, jak zmienia się napięcie w odseparowanym aksonie.

Zarejestrowane potencjały okazały się o tyle interesujące, że… w zasadzie wszystkie impulsy były takie same. Miały zarówno stałą wielkość, jak i czas trwania, niezależnie od siły działającej na mięsień. Neurony nie mają wielkiego wyboru – mogą przekazać pobudzenie dalej lub uznać je za zbyt słabe i nie przekazać go wcale. Jak to się zatem dzieje, że mogą przekazywać całe spektrum wrażeń o różnej intensywności?

Właściwość, która okazała się kluczowa, nie dotyczyła jednak impulsów, ale ich serii. Chodziło o częstotliwość – Adrian i Zotterman zaobserwowali, że wraz ze wzrostem intensywności bodźca (w ich eksperymencie – wzrostem siły naciągania mięśnia), wzrastała częstość występowania potencjałów czynnościowych.

Zidentyfikowana wtedy zasada „wszystko albo nic” do tej pory jest jedną z tych, którymi określa się sposób funkcjonowania układu nerwowego. Jednocześnie wskazuje się, że kodowanie oparte jedynie na częstotliwości nie dla wszystkich bodźców byłoby rozwiązaniem optymalnym, choćby ze względu na prędkość transmisji. Stąd zaczęto proponować modele, które uzupełniałyby te braki – np. poprzez przypisanie roli nie tylko częstotliwości występowania potencjałów czynnościowych, ale także konkretnemu momentowi ich pojawiania się. Zgodnie z tą hipotezą analizowanie tylko uśrednionego czasu przerwy pomiędzy wzbudzonymi potencjałami czynnościowymi sprawia, że tracimy jakąś część istotnych dla mózgu informacji dotyczących bodźca.

Posłuchaj obrazu

W naszym subiektywnym odczuciu aktywacje grup neuronów w pewnych obszarach mózgu przybierają formę obrazów, w innych z kolei dźwięków czy dotyku. Częstotliwość może odpowiadać za intensywność ich odczuwania, ale pomiędzy gorzkim smakiem potrawy ze zbyt dużą ilością czosnku a gorzkością czyjegoś wyrazu dezaprobaty wobec naszego dania jest przecież różnica.

Nasz mózg uczy się rozpoznawać informacje zakodowane w potencjałach czynnościowych jako komunikaty dotyczące pewnej modalności zmysłowej – „widzi” to, o czym informacji dostarczają nerwy wzrokowe, i „słyszy” to, o czym informacji dostarczają nerwy słuchowe. Chociaż impulsy docierające do mózgu mają ten sam charakter, to pochodzą z różnych miejsc – każdy receptor, od którego najczęściej zaczyna się interakcja układu nerwowego ze środowiskiem, specjalizuje się w odbieraniu jednego rodzaju energii. Określone ośrodki w mózgu specjalizują się z kolei w odbiorze informacji powstałych w wyniku specyficznych pobudzeń – na przykład światła padającego na siatkówkę. Starając się nadać sens tej zagadkowej zdolności naszego umysłu, Johannes Müller w 1838 r. sformułował „prawo specyficznych energii nerwowych”, według którego różnorodność jakości zmysłowych miałaby mieć źródło w specyfice nerwów i być w jakimś stopniu niezależna od działającego na nie bodźca. Wahał się natomiast, czy ta specyfika wynika z cech samych nerwów, czy raczej ich lokalizacji.

Kiedy nie występują żadne komplikacje i rozwój organizmu pod żadnym rozpoznanym względem nie odbiega od normy, te dwie cechy może być trudno w ogóle oddzielić – określone neurony wytwarzają kluczowe połączenia w konkretnych obszarach mózgu, dendryty odbierają sygnały od odpowiednich receptorów i aksonów, a w konsekwencji określone obszary mózgu specjalizują się w interpretacji danych w określonej modalności zmysłowej. Zarówno kształt dendrytów, jak i utworzone przez nie połączenia synaptyczne są ściśle powiązane z funkcją, którą mają pełnić.

Czasem jednak czynniki zewnętrzne sprawiają, że mózg musi zmienić swoje pierwotne założenia.

W 2000 r. Jitendra Sharma wraz z zespołem chcieli się przekonać, czy można sprawić, by fretki przetwarzały sygnały świetlne częścią mózgu odpowiedzialną normalnie za słyszenie. U młodych fretek układ nerwowy jest jeszcze niedojrzały, więc zachowuje znaczną plastyczność. Badacze spowodowali, że u fretek w lewej półkuli mózgu nerw, którym biegną informacje od oka, stworzył połączenia z tą częścią mózgu, która normalnie przetwarza sygnały dźwiękowe – a nie z korą wzrokową. Następnie nauczono zwierzęta, by za każdym razem, gdy zobaczą czerwoną lampkę, obróciły głowę w określony sposób. Przy czym uczono je tej zasady, wyświetlając obraz docierający do prawej półkuli, czyli tej, w której nie doszło do żadnego „przekablowania”.

Kiedy badacze upewnili się, że fretki opanowały tę umiejętność, zaprezentowali lampkę tak, by jej obraz mógł dotrzeć wyłącznie do lewej półkuli. Zastanawiali się, czy fretka zareaguje – w końcu informacje docierały do fragmentu mózgu, który normalnie interpretuje odbierane pobudzenia jako bodźce słuchowe. A jednak fretka obróciła się zgodnie z wyuczoną zasadą, czyli rozpoznała światło jako bodziec wzrokowy. Jej obszary kory słuchowej przyjęły niektóre cechy charakterystyczne dla kory wzrokowej, a nie występujące w korze słuchowej.

Aby obszary kory mózgowej przyjęły inne funkcje, niż te standardowo przypisane im przez naturę, nie zawsze potrzeba zresztą interwencji z zewnątrz. Zdarza się, że informacje nie docierają do kory wzrokowej np. w wyniku uszkodzenia któregoś z nerwów biegnących z oczu. Badania pokazują, że ten obszar przekwalifikowuje się wtedy na przetwarzanie informacji innego typu, jak choćby czytanie w języku Brailla, ale jednocześnie zachowuje część funkcji wspólnych z osobami widzącymi – aktywuje się w reakcji na pewne dźwięki. Takie obserwacje tylko potwierdzają, że w mózgu cały czas mogą kształtować się nowe połączenia, ale część z nich jest silnie uwarunkowana genetycznie.

Razem raźniej

Swój wykład noblowski Edgar Adrian (otrzymał Nagrodę w 1932 r. wspólnie z Sherringtonem) rozpoczął od stwierdzenia, że narządy zmysłów „reagują na pewne zmiany w swoim otoczeniu, wysyłając wiadomości lub sygnały do ośrodkowego układu nerwowego”. Wyróżnienie pojedynczych jednostek pozwoliło uchwycić coś na kształt najmniejszego elementu znaczeniowego w „języku neuronów”. W połowie XX w. Claude Shannon rozpoczął intensywne poszukiwania tego, co zarówno w przyrodzie i nauce umożliwia dokonywanie przekształceń, np. głosu na impuls elektryczny. Doszedł do wniosku, że za każdym takim procesem stoją informacje – ich najmniejsze jednostki, nazwane bitami, mają być tym, co odróżnia jeden stan od drugiego. W takim rozumieniu praca pojedynczego neuronu stale dostarcza nowych danych, ale w praktyce nie jest szczególnie informatywna – nabiera jakiegokolwiek znaczenie dopiero w grupie. Dendryty zwykle nie odbierają takich informacji pojedynczo. To, czy próg pobudzenia neuronu zostanie przekroczony, jest wynikiem łącznego wpływu wielu receptorów lub aksonów, z którymi łączą się liczne odgałęzienia dendrytyczne. To, co zmierza aksonami do mózgu, to już pewna wypadkowa ich wzajemnej współpracy i dopiero ona, poprzez połączenia z kolejnymi komórkami, daje źródło wszystkim naszym doświadczeniom.

Kiedy dotkniemy gorącego garnka, silnie stymulowane receptory od razu przekażą pobudzenie dalej, by jak najszybciej dotarło do rdzenia kręgowego, skąd zostanie przekierowane bezpośrednio do neuronów ruchowych, które wprawią nasze mięśnie w ruch. Dzięki temu cofniemy rękę, zanim w ogóle zdamy sobie sprawę z niebezpieczeństwa. Odruchy, które nie dają nam wyboru, są przetwarzane utartymi szlakami, z zaangażowaniem policzalnej na palcach jednej ręki liczby neuronów, ale to niewielka część naszych interakcji ze środowiskiem.

Częściej jednak nasze reakcje są wynikiem współpracy całych grup złożonych z milionów komórek nerwowych, z których każda niesie jakąś składową naszego doświadczenia. W naszych czaszkach – puszkach o pojemności niewiele przekraczającej jeden litr – znajduje się przeszło 80 miliardów neuronów. Komórki nerwowe łącząc się, tworzą sieć około biliarda połączeń (10 do potęgi 15). Szacuje się, że do naszych zmysłów w każdej sekundzie dociera 11 milionów bitów informacji (niewiele więcej, niż może pomieścić staromodna dyskietka), niekwestionowana większość pochodzi ze zmysłu wzroku.

Zamykając oczy, możemy ograniczyć dopływ części bodźców, ale nie wszystkie zmysły na to pozwalają. A nawet gdybyśmy mogli, to wciąż nie wszystko – mamy jeszcze informacje zakodowane w naszym mózgu, które „na wyrywki” są stale uwzględniane w ocenianiu sytuacji, formułowaniu poglądów i postrzeganiu otoczenia. Mózg pozbawiony pamięci jakiegokolwiek doświadczenia nie byłby w stanie pomóc nam w interpretacji takich wskazówek społecznych jak czyjś grymas. Gdybyśmy nie przyjmowali pewnej konwencji, która zakłada, że przygotowanie komuś posiłku jest aktem dobrej woli, który powinien zostać doceniony, nie moglibyśmy nawet się gniewać.

Skoro już mózg niefortunnie podsunął nam tę emocję, możemy przynajmniej spróbować przywołać z pamięci kilka wspomnień, kiedy nasz gość budził w nas inne uczucia – być może one pozwolą nam podjąć słuszną decyzję w kwestii kolejnego obiadu. ©